المعرفة

ألفية الأرجل

الديدان الألفية، أو ذوات الألف رجل (باللاتينية: Diplopoda)،[1] هي حيوانات من شعبة مفصليات الأرجل تمتلك زوجين من الأرجل في كل قسم من أقسام جسدها، عدا القسم الأول الذي يقع خلف الرأس والذي لا يوجد فيه أي أطراف على الإطلاق، وقليل من الأقسام اللاحقة التي تحوي زوجا واحدا من الأرجل فقط. إن كل قسم يحوي زوجين من الأرجل هو في الواقع عبارة عن قسمين ملتحمين مع بعضهما البعض ليُشكلا قسما واحدا. تمتلك معظم الديدان الألفية جسدا أسطوانيا طويلا، والبعض الأخر منها مفلطح ضخم الظهر، كما أن هناك ديدانا ألفية تعرف باسم الديدان الألفية الكروية، وهي أقصر من الباقين وقادرة على التدحرج كالكرة، كما تفعل الحشرات الكروية. تم تصنيف هذه الحيوانات عام 1844.[2]

ألفية الأرجل
Millipedes
Temporal range: 428–0 Ma
أواخر السيلوري - الحاضر
Millipede collage.jpg
مجموعة متنوعة من الديدان الألفية.
التصنيف العلمي
Subclasses
Diversity
16 رتبة، ح. 12.000 نوع

الديدان الألفية هي حيوانات احتتاتية، أي أنها تقتات على الفتات والمخلفات الدقيقة، وهي بطيئة الحركة. تقتات معظم أنواع الديدان الألفية على أوراق النباتات المتعفنة وغيرها من بقايا النبات المتيبس، حيث تحول غذائها إلى عصارة بواسطة سوائل تفرزها من فمها قبل أن تغرفها بفكها وتأكلها. يمكن لهذه الحيوانات أن تُشكل طفيليات مزعجة للحدائق المنزلية، وبشكل خاص في الدفيئات الزجاجية حيث يمكنها ان تسبب ضررا كبيرا للبذور النامية. من العلامات التي يُستدل بها على أن دودة ألفية تسببت بالضرر، تعرية الطبقة الخارجية من ساق الشتلات الصغيرة، والتلف العشوائي لأوراق النبتة وقمتها.

تحوي هذه الطائفة قرابة 10,000 نوع تنتمي إلى 13 رتبة و 115 فصيلة، وتعتبر الدودة الألفية الأفريقية العملاقة (Archispirostreptus gigas) أكبر الأنواع حجما. يمكن تمييز الديدان الألفية بسهولة عن أقاربها الشبيهة بها، أي الديدان المئوية أو ذوات المئة رجل، أو كما تُعرف باللغة العربية عند العامة: أمهات أربعة وأربعين (باللاتينية: Chilopoda)، فهذه الأخيرة تتحرك بسرعة وتمتلك زوجا واحدا من الأرجل على كل قسم من أقسام جسدها.

تختلف الديدان الألفية عن المئوية بأنها ليست ضارية بطبيعتها، وبسبب حركتها البطيئة وسلوكها غير العدائي، وحميتها البسيطة المكونة من بقايا النبات المتعفن، فإن بعض الناس يحتفظون بها كحيوانات منزلية مثالية.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التصنيف

 
تنوع نسبي تقريبي لرتب الديدان الألفية الموجودة، والتي تتراوح من ح. 3500 نوع من عديدة الأربطة إلى نوعين من Siphoniulida.

تم وصف ما يقرب من 12000 نوع من الديدان الألفية. تتراوح تقديرات العدد الحقيقي للأنواع على الأرض بين 15.000[3] لأكثر من 80.000 نوع.[4] تنتشر بضع أنواع من الديدان الألفية؛ والتي تتمتع بقدرات انتشار ضعيفة للغاية، اعتمادًا على الحركة الأرضية والموائل الرطبة. فضلت هذه الأنواع العزلة الوراثية والانتواع السريع، مما أدى إلى إنتاج العديد من السلالات ذات النطاقات المحدودة.[5]

تنقسم الأعداد الحية من الديدان الألفية إلى ستة عشر رتبة ضمن صفين.[6] يحتوي صف المخصلة الأساسي على رتبة واحدة، الديدان الألفية الشعرية. تنتمي جميع الديدان الألفية الأخرى لصف شفويات الفك الذي يتألف من اثنين من فوقي الصف: خمسية النطاق، والذي يحتوي على الديدان الألفية القرصية قصيرة الجسم، وألفيات الأرجل شبيهة الديدان، الذي يحتوي على الغالبية العظمى من الأنواع.[7][8]





السجل الأحفوري

هناك 16 رتبة حية، و9 رتب منقرضة وفوق فصيلة واحدة معروفة فقط من الأحفورات. العلاقة بين كل من هذه المجموعات الحية محل جدل. لطالما اعتبرت مفصليات ذات جنبية المنقرضة صفاً متميزاً من كثيرات الأرجل، على الرغم من أن البحث في أوائل القرن الحادي والعشرين أسس هذه المجموعة كتحت صف من الديدان الألفية.[9][10][11] كما تظهر في سجل الحفريات العديد من الرتب الحية. فيما يلي ترتيبان مقترحان لمجموعات أحافير الديدان الألفية.[4][12] يشار إلى المجموعات المنقرضة برمز الخنجر (†).

 

Penicillata

†مفصليات ذات جنبية

 

†مفصليات الأضلع

 
 

†Eoarthropleurida

 
 
 

المخصلة

 
 
 

 

†Microdecemplicida

 
 

شفويات الفك

 
 
 
الفرضية البديلة للعلاقات الأحفورية[4][10]

ألفيات الأرجل

المخصلة

Polyxenida

 
Chilognatha

†Arthropleuridea

 

†Arthropleurida

 
 

†Eoarthropleurida

 
 

†Microdecemplicida

 
 
 

Pentazonia

†Amynilyspedida

 
Helminthomorpha

†Archipolypoda

 

†Archidesmida

 
 

†Cowiedesmida

 
 

†Euphoberiida

 
 

†Palaeosomatida

 
 
 

 

†Pleurojulida

 
 

Colobognatha

 
Eugnatha

 

 

Nematophora

 
 

Polydesmida

 
 
Juliformia

 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 

†Xyloiuloidea

 
 
 
 
 
 
 
 

التطور

يعتقد العلماء أن مفصليات الأرجل كانت من ضمن الحيوانات الأوائل التي استعمرت اليابسة خلال العصر السيلوري. اقتاتت هذه الأنواع الأوليّة على الأرجح على الحزازيات والطحالب والنباتات الوعائية البدائية. إن أقدم مخلوق عاش على البر كان دودة ألفية أطلق عليها العلماء اسم دودة نيومن الألفية (باللاتينية: Pneumodesmus newmani)، وقد وصل حجمها إلى سنتيمتر واحد فقط (0.39 إنشا)، وعاشت منذ ما يُقارب 428 مليون سنة.[13]

المجموعات الحية

 
Octoglena sierra (ضيقة الفك، متعددة الأقسام )
 
Anadenobolus monilicornis (Juliformia، الملتوية الضخمة)
 
Harpaphe haydeniana (متعددة الدسميدات)


بدأ تاريخ التصنيف العلمي للدودة الألفية مع كارولوس لينايوس، الذي قام في الطبعة العاشرة من كتاب "النظام الطبيعي"، 1758، بتسمية سبعة أنواع من "جولوس باسم "Insecta Aptera" (الحشرات عديمة الأجنحة).[14] عام 1802، اقترح عالم الحيوان الفرنسي پيير أندريه لاتريل اسم Chilognatha كأول مجموعة لما يعرف الآن باسم Diplopoda، وفي عام 1840 قدم عالم الطبيعة الألماني يوهان فريدريش فون برانت أول تصنيف مفصل. صاغ عالم الحيوان الفرنسي هنري ماري دوكروتاي دو بلين‌ڤيل اسم Diplopoda نفسه عام 1844. من عام 1890 حتى 1940، كان تصنيف ألفيات الأرجل مدفوعًا بعدد قليل نسبيًا من الباحثين، مع مساهمات كبيرة من كارل أتيمس، كارل ڤلهلم فرهوف ورالف ڤاري تشامبرلين، الذين وصف كل منهم أكثر من 1000 نوع، وكذلك أوراتور كوك، فيليپو سيلڤستري، ر. بوكوك، وهنري برولمان.[4] شهد هذه فترة ازدهار فيها علم ألفيات الأرجل: كانت معدلات توصيف الأنواع في المتوسط هي الأعلى في التاريخ، حيث تجاوزات أحيانًا 300 سنوياً.[3]

عام 1971 نشر عالم الأحياء الهولندي ييكيل قائمة شاملة لجميع أجناس وفصائل ألفيات الأرجل المعروفة التي تم وصفها بين عامي 1758 و1957 في كتابه "Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum"، وهو عمل يُنسب إليه باعتباره إنطلاقة "العصر الحديث" لتصنيف ألفيات الأرجل.[15][16] عام 1980، نشر عالم الأحياء الأمريكي رتشارد هوفمان تصنيفًا للديدان الألفية حيث ميز صف المخصلة، خمسية النطاق، ودودية الشكل،[17] ونُشر أول تحليل وراثي لرتب ألفيات الأرجل باستخدام الأساليب الفروع الحيوية عام 1984 بواسطة العالم الدنماركي هنريك إنگهوف.[18] تصنيف عام 2003 الذي نشره عالم كثيرات الأرجل الأمريكي رولاند شيلي يشبه التصنيف الذي اقترحه فرهوف في الأصل، ويظل مخطط التصنيف المقبول حاليًا (كما هو موضح أدناه)، على الرغم من الدراسات الجزيئية الحديثة التي تقترح علاقات متضاربة.[4][12]


ألفيات الأرجل

المخصلة

 

كثيرة التلقاح

 
 
Chilognatha

Pentazonia

Limacomorpha

Glomeridesmida

 
Oniscomorpha

 

Glomerida

 
 

Sphaerotheriida

 
 
 
Helminthomorpha

Colobognatha

 

Platydesmida

 
 

Siphonocryptida

 
 

Polyzoniida

 
 

Siphonophorida

 
 
Eugnatha

Nematophora

 

Chordeumatida

 
 

Callipodida

 
 

Stemmiulida

 
 

السحاريات

 
 
Merocheta

 

متعددة الدسميدات

 
 
Juliformia

 

Julida

 
 

الملتوية الضخمة

 
 

الملتوية السلسلية

 
 
 
 
 
 


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التميز عن أم أربعة وأربعين

 
A representative millipede and centipede (not necessarily to scale)


الخصائص

 
أنواع الجسم الممثلة للمخصلة (أعلى)، خمسية النطاق (وسط)، وشفويات الفك (أسفل).
 
Anterior anatomy of a generalized helminthomorph millipede
 
درقة متعددة الدسميدات (يسار) وعريضة الدسميدات (يمين).

يتراوح طول الديدان الألفية من ميليمترين حتى 280 مليمترا (0.079 إلى 11.0 إنش)، ويتراوح عدد الأقسام الجسدية خاصتها من سبعة فقط وصولا إلى ما يزيد عن مئة. تكون هذه الحيوانات سوداء أو بنية اللون في الغالب، إلا أن هناك بعض الأنواع باهتة الألوان، كالحمراء والصدئة.

الأرجل

إن أبرز ظاهرة مميزة للديدان الألفية هي قوائمها المتعددة بطبيعة الحال، ويُشتق اسمها اللاتيني من جذور تصف هذه الميزة، أي من كلمة "milli " (ألف) و"ped" (رجل أو قدم)، ولكن على الرغم من اسمها فإن هذه الحيوانات لا تمتلك ألف رجل، إلا أن هناك نوعا نادرا منها هو Illacme plenipes والذي يمتلك ما يقارب 750 رجلا، أما الأنواع المألوفة فتمتلك ما بين 36 و 400 رجل.

إن امتلاك الديدان الألفية لعدّة أرجل قصيرة يجعل منها بطيئة الحركة، لكنها بالمقابل حفّارة قوية، بما أن جسدها الطويل وقوائمها يتحركون بنمط شبيه بالنمط الموجي بسبب تكوينها من عدّة أقسام، فهي قادرة على أن تدفع بنفسها بسهولة عبر الأرض ورأسها موجه نحو الداخل، كما يبدو أنها تمتلك مقدرة هندسية من نوع ما، حيث أنها تعيد ردم النفق الذي تحفره وتعزيزه، عن طريق إعادة تنسيق الجزيئات حوله.

الرأس

يكون رأس الدودة الألفية مستدير بشكل نمطي على قسمه الأعلى ومسطح على قسمه السفلي، ويحمل فكين معدين. أما الجسد فمسطح أو اسطواني ذو صفيحة ظهرية واحدة على القسم العلوي وعلى كل جانب، واثنين أو ثلاثة على القسم السفلي، وفي بعض الأنواع تلتحم هذه الصفائح مع بعضها لدرجة معينة وتشكل في بعض الأحيان حلقة اسطوانية واحدة. تكون هذه الصفائح قاسية على الدوام، إذ أنها مخصبة بأملاح الكالسيوم.[19]


يحمل كل قسم من أقسام جسد هذه الحيوانات زوجين من الأرجل بدلا من زوج واحد، على العكس من الديدان المئوية والمخلوقات الشبيهة بها، وسبب ذلك هو فقط لأن كل قسم يتألف في الواقع من قسمين بدائيين ملتحمين ببعضهما البعض، ولهذا يُقال له "القسم المزدوج" إنگليزية: Diplosegment. إن الأقسام القليلة الأولى التي تقع خلف الرأس ليست متصلة ببعضها على هذا الشكل، كما أن القسم الأول عديم الأرجل والأقسام الثاني حتى الرابع تمتلك زوجا واحدا فقط من الأرجل لكل منها، وفي بعض الأنواع قد تكون بعض الأقسام الأخيرة أيضا عديمة الأرجل. يحمل القسم الأخير من الجسد تلسونا (الفص الأخير من جسم الحيوان القشري وبعض المفصليات).[19]

التنفس

تتنفس الديدان الألفية من خلال زوجان من الفوهات التنفسية تقع على كل قسم من أقسام جسدها. تتصل كل فوهة بجيب داخلي يتصل بدوره بنظام من القصبات الهوائية. يمتد القلب على طول الجسد، وفيه الشريان الأبهر الذي يمتد وصولا إلى الرأس. الأعضاء البارزة هي عبارة عن زوجين من القنيات الملبيجية التي تقع قرب القسم الأوسط من الأحشاء.[19]

 
الدودة الألفية الأفريقية العملاقة، أكبر أنواع الديدان الألفية بلا منازع.

الاستشعار

يحوي الرأس زوجا من الأعضاء الحسية تعرف باسم "أعضاء توموسفاري" إنگليزية: Tömösváry organs، وهي تقع خلف وعلى جانبي قرون الاستشعار، وتتخذ شكل حلقات بيضاوية صغيرة على قاعدة تلك الأخيرة. تستخدم هذه الأعضاء لقياس معدل الرطوبة في المحيط الذي توجد فيه الدودة على الأرجح، كما يُحتمل أنها تلعب دور مستشعرات كيمائية كذلك الأمر. تتألف عيون الدودة الألفية من عدد من العيون البسيطة مسطحة العدسة والمنسقة في مجموعة على الجانب الأمامي للرأس. إن العديد من أنواع الديدان الألفية، مثل تلك القاطنة للكهوف، قد فقد عيونه لعدم حاجته لها في مثل هكذا محيط مظلم. تفيد موسوعة غينيس للأرقام القياسية أن الدودة الألفية الأفريقية العملاقة يمكنها أن تنمو لحد 38.6 سنتيمترات (15.2 إنش).[20]

 
أنثى Illacme plenipes ذات 618 رجل (309 زوج).


التكاثر والنمو

 
Epibolus pulchripes mating; the male is on the right

يمكن تمييز ذكور الديدان الألفية عن الإناث لامتلاكها زوج أو إثنين من القوائم التناسلية، وهذه القوائم، الموجودة على القسم السابع من الجسد عادةً، تُستخدم في نقل كتل السائل المنوي إلى الأنثى عند الجماع.[21] والبعض من أنواع الديدان الألفية يتوالد بكريّا، وبالكاد يمكن العثور على ذكور بين أفراد هكذا أنواع.

تقع فتحات الأعضاء التناسلية في القسم الخامس من الجسد، ويُضاف إليها عند الذكر قضيب واحد أو اثنين، يرسّب بواسطته السائل المنوي على قوائمه التناسلية. وعند الأنثى تتصل المسام التناسلية بحجرة صغيرة، أو فرج، مغطاة بغطاء صغير شبيه بالقلنسوة، وهي تُستخدم لتخزين السائل المنوي بعد الجماع.[19]

يختلف عدد البيض الذي تضعه الأنثى باختلاف النوع الذي تنتمي إليه، إلا أنه يتراوح دائما بين 10 و 300 بيضة. تقوم الأنثى بتخصيب البيض بواسطة السائل المنوي الذي قامت بتخزينه عندما تزاوجت والذكر. يضع الكثير من الأنواع بيضه في التربة الرطبة أو الحتات العضوي، إلا أن البعض يبني أعشاشا مبطنة بالبراز الجاف.

تفقس الصغار بعد بضعة أسابيع، وهي عادةً ما تمتلك ثلاثة أزواج من الأرجل فقط يليها أربعة أقسام جسدية عديمة الأرجل. تطرح الصغار غشائها الخارجي باستمرار أثناء نموها، وتضيف إلى جسدها أقساما جديدة وقوائم أخرى في كل مرة. تطرح بعض الأنواع غشائها في حجرات معدة خصيصا لذلك، وقد تستخدمها أيضا لانتظار حلول الطقس الجاف، ومعظم الأنواع تقتات على هيكلها الخارجي بعد أن تطرحه. يتراوح أمد حياة الديدان الألفية من سنة واحدة إلى 10 سنوات، وفقا للنوع الذي تنتمي إليه.[19]


علم البيئة

الموئل والانتشار

تنتشر الديدان الألفية في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وتحتل تقريبًا جميع الموائل الأرضية، بدءًا من أقصى الشمال حتى الدائرة القطبية الشمالية في أيسلندا والنرويج وروسيا الوسطى، وجنوبًا حتى محافظة سانتا كروز، الأرجنتين.[22][23] تعيش ألفيات الأرجل البرية في الغابات عادةً في نفايات الأوراق أو الأخشاب الميتة أو التربة، مع تفضيل الظروف الرطبة. في المناطق المعتدلة، تتواجد الديدان الألفية بكثرة في الغابات النفضية الرطبة، وقد تصل كثافتها إلى أكثر من 1000 فرد لكل متر مربع. تشمل الموائل الأخرى الغابات الصنوبرية والكهوف والنظم البيئية لجبال الألپ.[24][23] الديدان الألفية الصحراوية، الأنواع التي تطورت لتعيش في الصحراء، مثل Orthoporus ornatus، قد تظهر تكيفات مثل اللمة الشمعية والقدرة على امتصاص الماء من الهواء غير المشبع.[25] يمكن لبعض الأنواع البقاء على قيد الحياة داخل فيضانات المياه العذبة والعيش تحت الماء لمدة تصل إلى 11 شهرًا.[26][27] توجد أنواع قليلة بالقرب من شواطئ البحر ويمكن أن تعيش في بيئات مالحة إلى حد ما.[28][29]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الحفر

تطورت شرائح الديدان الألفية جنبًا إلى جنب مع عادات حفر الجحور، وتتبنى جميع الديدان الألفية تقريبًا أسلوب الحياة تحت الأرض. تستخدم ثلاث طرق رئيسية للاختباء؛ التجريف، الآسفين والتثقيب. أعضاء رتبة جوليدا، الملتوية الضخمة والملتوية السلسلية، يخفضون رؤوسهم ويشقون طريقهم في الطبقات السفلية، حيث يقودون الطريق. تميل الديدان الألفية ذات الظهر المسطح ضمن رتبة متعددة الدسميدات إلى إدخال نهايتها الأمامية، مثل الإسفين، في شق أفقي، ثم توسيع الشق عن طريق الدفع لأعلى بأرجلها، وتشكل البارانوتا في هذه الحالة سطح الرفع الرئيسي. تستخدم طريقة الثقب أو الحفر من قبل أعضاء رتبة متعددة الأقسام. تحتوي هذه الأنواع على أجزاء أصغر في مقدمة الجسم وأخرى كبيرة بشكل متزايد في الخلف؛ يدفعون أنفسهم للأمام بأرجلهم، ويوسع الجسم الذي يشبه الإسفين الفجوة كلما تقدموا. تبنت بعض الديدان الألفية أسلوب حياة فوق الأرض وفقدت عادة الحفر. قد يكون هذا بسبب صغر حجمها بحيث لا يكون لديها قدرة كافية على الحفر، أو لأنها كبيرة جدًا بحيث لا تجعل هذا جهدها مجديًا، أو في بعض الحالات لأنها تتحرك بسرعة نسبيًا (بالنسبة إلى الدودة الألفية) وتكون مفترسة نشطة.[30]

النظام الغذائي

إن معظم الديدان الألفية عاشبة، لا تقتات إلا على النباتات المتحللة أو المواد العضوية الممزوجة بالتربة، إلا أن بعض الأنواع قارتة، أي آكلة لكل شيء، أو لاحمة تقتات على مفصليات أرجل صغيرة مثل الحشرات أو بعض أنواع الديدان المئوية، أو على ديدان الأرض. تمتلك بعض الأنواع أجزاءً ثاقبة من فمها لتساعدها على ثقب الفاكهة وشرب عصارتها.

الجهاز الهضمي عبارة عن أنبوب بسيط فيه زوجان من الغدد اللعابية لتساعد على هضم الطعام. يقوم الكثير من هذه الحيوانات بترطيب طعامه باللعاب قبل أن يتناوله.[19]

الحيوانات المفترسة والطفيليات

 
خنفساء وستوود تنقل ألفية الأرجل.

ألفيات الأرجل معرضة للافتراس من قبل مجموعة واسعة من الحيوانات، بما في ذلك الزواحف المختلفة، البرمائيات، الطيور، الثدييات، والحشرات.[4] ومن المفترسات الثديية القوطي والسرقاط التي تلتقط الديدان الألفية من الأرض لاستنفاد إفرازاتها الدفاعية وفركها قبل أن تلتهمها،[31] وبعض أنواع الضفادع السامة التي يعتقد أنها تدمج المركبات السامة من الديدان الألفية في دفاعاتها.[32] تمتلك العديد من اللافقاريات سلوكيات أو هياكل متخصصة لتتغذى على الديدان الألفية، بما في ذلك يرقات الخنافس الدودية المضيئة،[33] نمل Probolomyrmex،[34] بزاقات chlamydephorid،[35] وخنافس الروث المفترسة من الأجناس وستوود وDeltochilum.[36][37] هناك فصيلة فرعية كبيرة من البق القاتل، Ectrichodiinae التي تضم أكثر من 600 نوع، تخصصت في افتراس الديدان الألفية.[38]

آليات الدفاع

 
Ammodesmus nimba من غينيا، غرب أفريقيا، ملتفة في وضع دفاعي.
 
أثر سائل الدودة الألفية الكيميائي على جلد الإنسان.


إن آلية الدفاع الرئيسية عند الديدان الألفية هي الالتفاف على نفسها لتشكل حلقة صغيرة ضيقة — مما يحمي قوائمها الحساسة بداخل جسدها الخارجي المدرع، وذلك لانعدام قدرتها على العض أو اللسع ولبطئ حركتها. تنفث بعض الأنواع أيضا عصارات سامة أو غاز سيانيد الهيدروجين بواسطة مسام ميكروسكوبية تقع على جانبي جسدها، ويعتبر هذا دفاعا ثانويّا. إن البعض من هذه المواد لاذع وكاو، فهو يستطيع أن يحرق الهيكل الخارجي للنمل وغيرها من الحشرات المفترسة، بالإضافة لجلد وعيون المفترسات الأكبر حجما. تمت ملاحظة بعض الحيوانات، مثل السعادين المقلنسة، وهي تزعج الديدان الألفية عمدا كي تلقي الأخيرة سوائلها عليها، فتقوم السعادين بفركها على جسدها كوسيلة لإبعاد البعوض عنها.[39]

يعتبر هذا السائل الكيميائي غير مؤذ بالنسبة للبشر، فهو عادةً ما يكون له أثار بسيطة على الجلد، وأثره الرئيسي هو تغيير اللون فقط، إلا أنه يمكن ان يكون هناك أثار أخرى تشمل: الآلام، الحكاك، التهاب حمامي في موقع الإصابة، وذمة، تنقيط، إكزيما، وانشقاق الجلد في أحيان أخرى. إن تعرّض العين لهذه الإفرازات يؤدي إلى تهيج عام لها، وبالنهاية إلى أعراض أكثر حدّة مثل التهاب باطن الجفن والقرنية. تشمل الإسعافات الأولية لمعالجة هذه الإصابات: غسل موضع الإصابة بالماء بشكل تام؛ أما العلاج المستمر فهو تخفيف تهيج الأماكن المصابة بواسطة المراهم والأدوية المناسبة.

تفاعلات بين الأنواع الأخرى

 
Psammodesmus bryophorus متخفية على نبات الحزازيات في علاقة تعايشية.

تشكل بعض الديدان الألفية علاقات تبادل منفعة مع كائنات من الأنواع الأخرى، حيث يستفيد كلا النوعين من التفاعل، أو علاقات تعايشية، حيث يستفيد نوع واحد فقط بينما لا يتأثر الآخر. تشكل العديد من الأنواع علاقات وثيقة مع النمل، وهي علاقة تُعرف بحب النمل، وخاصة داخل فصيلة متعددة الدسميدات، والتي تحتوي على أنواع "محبة للنمل بشكل اختياري"، وهي الأنواع التي عُثر عليها فقط في مستعمرات النمل. المزيد من الأنواع "محبة النمل الاختيارية" غير مرتبطة حصريًا بالنمل، بما في ذلك العديد من أنواع كثيرة التلقاح التي عُثر عليها في أعشاش النمل حول العالم.[40]


التفاعلات مع البشر

 
ألفية الأرجل النارية العملاقة (Aphistogoniulus corallipes)، مدغشقر.

بشكل عام، للديدان الألفية تأثير ضئيل على الاقتصاد البشري أو الرفاه الاجتماعي، خاصة بالمقارنة مع الحشرات، على الرغم من أنها يمكن أن تشكل مصدر إزعاج أو أن تصبح آفة زراعية. الديدان الألفية لا تعض، وإفرازاتها الدفاعية غير ضارة في الغالب للإنسان - وعادة ما تسبب فقط تغير بسيط في لون الجلد - لكن إفرازات بعض الأنواع الاستوائية قد تسبب الألم، الحكة، الاحمرار الموضعي، الوذمة، البثور، الإكزيما، وتشقق الجلد أحيانًا.[41][42][43][44] يسبب تعرض العين لهذه الإفرازات تهيجًا عامًا وربما تأثيرات أكثر خطورة مثل التهاب الملتحمة والتهاب القرنية.[45] يسمى هذا حرق ألفية الأرل. عند التعرض لهذا يوصى بالإسعافات الأولية والتي تتكون من غسل المنطقة المصابة بالماء؛ كما يمكن استخدام علاج لتخفيف الآثار الموضعية.


 
الألفية الأرجل الثعبانية الرقطاء، يمكن اعتبارها من الآفات الزراعية.

تعتبر بعض الديدان الألفية من الآفات المنزلية، بما في ذلك "Xenobolus carnifex" التي تغزو أسطح المنازل من القش في الهند،[46] وOmmatoiulus moreleti، التي تغزو بشكل دوري المنازل في أستراليا. تعرض الأنواع الأخرى سلوك السرب بشكل دوري، والذي يمكن أن يؤدي إلى غزو المنازل،[47] تلف المحاصيل،[48] وتأخر القطارات عندما تصبح القضبان زلقة من بقايا مئات الديدان الألفية.[49][50][51] يمكن لبعض الديدان الألفية أن تسبب أضرارًا كبيرة للمحاصيل: دودة الأفعى المرقطة ("Blaniulus guttulatus") هي آفة ملحوظة في بنجر السكر والمحاصيل الجذرية الأخرى، ونتيجة لذلك هي واحدة من القليل من الديدان الألفية مع الاسم الشائع.[28]

بعض الديدان الألفية الأكبر في رتب الملتويات الضخمة والملتوية السلسلية وألفية الأرجل الكروية العملاقة شائعة كحيوانات أليفة.[52]

 
دودة ألفية مسطحة في غابة جبل الكاميرون.

تظهر الديدان الألفية في الفلكلور والطب الشعبي حول العالم. تربط بعض الثقافات نشاط الدودة الألفية بقدوم الأمطار.[53] في زامبيا، يستخدم لب الدودة الألفية لعلاج الجروح، ويستخدم شعب البافيا في الكاميرون عصير الدودة الألفية لعلاج ألم الأذن.[53] في بعض قبائل بهوتيا في الهيمالايا، يُستخدم دخان الدودة الألفية المجففة لعلاج البواسير.[54] يستخدم السكان الأصليون في ماليزيا إفرازات الدودة الألفية في الأسهم ذات الرؤوس السامة.[53] وُجد أن افرازات بعض أنواع الديدان الألفية، Spirobolus bungii، يثبط انقسام الخلايا السرطانية البشرية.[55] الاستخدام الوحيد المسجل للديدان الألفية كغذاء للبشر لدى شعب بوبو من بوركينا فاسو في غرب أفريقيا، الذين يأكلون الديدان الألفية المسلوقة والمجففة ضمن فصيلتي Gomphodesmidae وSpirostreptidae[56]:341[57] حيث يضيفون لها صلصلة الطماطم.[57]

كانت الديدان الألفية أيضًا مصدر إلهام ولعبت أدوارًا في البحث العلمي. عام 1963، صُممت عربة مشي ذات 36 قدمًا، قيل إنها مستوحاة من دراسة لحركة الدودة الألفية.[58] حظيت الروبوتات التجريبية بنفس الإلهام،[59][60] على وجه الخصوص عند الحاجة إلى رفع الأحمال الثقيلة في مناطق ضيقة تتضمن المنعطفات والمنحنيات.[61] في علم الأحياء، اعتر بعض المؤلفين الديدان الألفية عضية نموذجية لدراسة فسيولوجيا مفصليات الأرجل والعمليات التنموية التي تتحكم في عدد وشكل أجزاء الجسم.[49]


المصادر

  1. ^ موسوعة الطبيعة الميسرة، مكتبة لبنان، طبعة أولى: 1985، وضع النص العربي وأشرف على التحرير: أحمد شفيق الخطيب، صفحة 155.
  2. ^ "Diplopoda DeBlainville in Gervais, 1844 (Class)".
  3. ^ أ ب Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). "Millipede taxonomy after 250 years: Classification and taxonomic practices in a mega-diverse yet understudied arthropod group". PLOS ONE. 7 (5): e37240. Bibcode:2012PLoSO...737240B. doi:10.1371/journal.pone.0037240. PMC 3352885. PMID 22615951.
  4. ^ أ ب ت ث ج ح Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Current status of the myriapod class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny". Annual Review of Entomology. 52 (1): 401–420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
  5. ^ Barker, G.M. (2004). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI. pp. 405–406. ISBN 978-0-85199-061-3.
  6. ^ Shear, W. (2011). "Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 159–164. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.32. Archived (PDF) from the original on 2019-07-25. Retrieved 2013-10-14.
  7. ^ Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. "Diplopoda" (PDF). In Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (eds.). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico. pp. 569–599. Archived (PDF) from the original on 2016-12-20. Retrieved 2016-12-18.
  8. ^ Shelley, Rowland M. "Millipedes". University of Tennessee: Entomology and Plant Pathology. Archived from the original on 16 August 2016. Retrieved 17 July 2016.
  9. ^ Wilson, Heather M.; Shear, William A. (2000). "Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90 (4): 351–375. doi:10.1017/S0263593300002674.
  10. ^ أ ب Kraus, O.; Brauckmann, C. (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 40: 5–50.
  11. ^ Kraus, O. (2005). "On the structure and biology of Arthropleura species (Atelocerata, Diplopoda; Upper Carboniferous/Lower Permian)". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 41: 5–23.
  12. ^ أ ب خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Shear.Edgecombe2010
  13. ^ "Fossil millipede found treature", سي إن إن (from رويترز), 27 يناير 2004 (link) Archived 2015-09-24 at the Wayback Machine
  14. ^ Caroli Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Vol. v.1. Impensis Direct. Laurentii Salvii. pp. 639–640. Archived from the original on 2018-07-12. Retrieved 2018-02-20.
  15. ^ Shelley, R. M. (2007). "Taxonomy of extant Diplopoda (Millipeds) in the modern era: Perspectives for future advancements and observations on the global diplopod community (Arthropoda: Diplopoda)" (PDF). Zootaxa. 1668: 343–362. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.18. Archived (PDF) from the original on 2014-12-26. Retrieved 2014-11-11.
  16. ^ Shelley, Rowland M.; Sierwald, Petra; Kiser, Selena B.; Golovatch, Sergei I. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II : a list of the genus and family-group names in the class Diplopoda from 1958 through 1999. Sofia, Bulgaria: Pensoft. p. 5. ISBN 978-954-642-107-4.
  17. ^ Hoffman, Richard L. (1980). Classification of the Diplopoda. Geneva, Switzerland: Muséum d'Historie Naturelle. pp. 1–237.
  18. ^ Enghoff, H. (1984). "Phylogeny of millipedes – a cladistic analysis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 22 (1): 8–26. doi:10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x.
  19. ^ أ ب ت ث ج ح {{cite book}}: Empty citation (help)
  20. ^ Guinness World Records - Natural World - Creepy Crawlies - Largest Millipede Archived 2011-08-09 at the Wayback Machine
  21. ^ A.Minelli (2005) "Non-systemic metamorphosis: millipede gonopods as a model system" Archived 2012-04-12 at the Wayback Machine
  22. ^ Shelley, Rowland M.; Golavatch, Sergei I. (2011). "Atlas of myriapod biogeography. I. Indigenous ordinal and supra-ordinal distributions in the Diplopoda: Perspectives on taxon origins and ages, and a hypothesis on the origin and early evolution of the class". Insecta Mundi. 158: 1–134.
  23. ^ أ ب Golovatch, Sergei I.; Kime, R. Desmond (2009). "Millipede (Diplopoda) distributions: a review" (PDF). Soil Organisms. 81 (3): 565–597. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2014-11-19.
  24. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Shelley 1999
  25. ^ "Millipede (Diplopoda) distributions: A review" (PDF). Archived (PDF) from the original on 2020-10-08. Retrieved 2020-10-06.
  26. ^ Adis, Joachim (1986). "An 'aquatic' millipede from a Central Amazonian inundation forest". Oecologia. 68 (3): 347–349. Bibcode:1986Oecol..68..347A. doi:10.1007/BF01036737. PMID 28311777. S2CID 11374324.
  27. ^ Burrows, F. J.; Hales, D. F.; Beattie, A. J. (1994). "Aquatic millipedes in Australia: a biological enigma and a conservation saga". Australian Zoologist. 29 (3–4): 213–216. doi:10.7882/az.1994.007.
  28. ^ أ ب خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Blower85
  29. ^ Barber, A. D., ed. (2013). "World Database of Littoral Myriapoda". World Register of Marine Species. Archived from the original on 7 September 2013. Retrieved 25 October 2013.
  30. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Ruppert
  31. ^ Weldon, Paul J.; Cranmore, Catherine F.; Chatfield, Jenifer A. (2006). "Prey-rolling behavior of coatis (Nasua spp.) is elicited by benzoquinones from millipedes". Naturwissenschaften. 93 (1): 14–16. Bibcode:2006NW.....93...14W. doi:10.1007/s00114-005-0064-z. PMID 16391932. S2CID 22200949.
  32. ^ Saporito, R. A.; Donnelly, M. A.; Hoffman, R. L.; Garraffo, H. M.; Daly, J. W. (2003). "A siphonotid millipede (Rhinotus) as the source of spiropyrrolizidine oximes of dendrobatid frogs". Journal of Chemical Ecology. 29 (12): 2781–2786. doi:10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0. PMID 14969363. S2CID 4094895. Archived from the original on 2021-03-08. Retrieved 2019-07-07.
  33. ^ Eisner, T.; Eisner, M.; Attygalle, A. B.; Deyrup, M.; Meinwald, J. (1998). "Rendering the inedible edible: circumvention of a millipede's chemical defence by a predaceous beetle larva". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (3): 1108–13. Bibcode:1998PNAS...95.1108E. doi:10.1073/pnas.95.3.1108. PMC 18689. PMID 9448293.
  34. ^ Ito, F. (1998). "Colony composition and specialized predation on millipedes in the enigmatic ponerine ant genus Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae)" (PDF). Insectes Sociaux. 45 (1): 79–83. doi:10.1007/s000400050070. S2CID 22119946. Archived (PDF) from the original on 2013-11-12. Retrieved 2013-11-12.
  35. ^ Herbert, D. G. (2000). "Dining on diplopods: remarkable feeding behaviour in chlamydephorid slugs (Mollusca: Gastropoda)". Journal of Zoology. 251 (1): 1–5. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x.
  36. ^ Forgie, Shaun A.; Grebennikov, Vasily V.; Scholtz, Clarke H. (2002). "Revision of Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera : Scarabaeidae)". Invertebrate Systematics. 16 (6): 931–955. doi:10.1071/IT01025.
  37. ^ Larsen, T. H; Lopera, A.; Forsyth, A.; Genier, F. (2009). "From coprophagy to predation: a dung beetle that kills millipedes". Biology Letters. 5 (2): 152–155. doi:10.1098/rsbl.2008.0654. PMC 2665820. PMID 19158030.
  38. ^ Forthman, M.; Weirauch, C. (2012). "Toxic associations: a review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)" (PDF). European Journal of Entomology. 109 (2): 147–153. doi:10.14411/eje.2012.019. Archived (PDF) from the original on 2014-07-14. Retrieved 2014-07-14.
  39. ^ "Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys (Cebus spp.)". doi:10.1007/s00114-003-0427-2. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help); Unknown parameter |author authorˈôTHər= ignored (help); Unknown parameter |quotes= ignored (help)
  40. ^ Stoev, Pavel; Lapeva-Gjonova, Albena (2005). "Myriapods from ant nests in Bulgaria (Chilopoda, Diplopoda)" (PDF). Peckiana. 4: 131–142. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2014-06-05.
  41. ^ Mason, G.; Thompson, H.; Fergin, P.; Anderson, R. (1994). "Spot diagnosis: the burning millipede". Medical Journal of Australia. 160 (11): 718–726. doi:10.5694/j.1326-5377.1994.tb125915.x. PMID 8202008. S2CID 204065414.
  42. ^ Shpall, S.; Frieden, I. (1991). "Mahogany discoloration of the skin due to the defensive secretion of a millipede". Pediatric Dermatology. 8 (1): 25–27. doi:10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x. PMID 1862020. S2CID 1725209.
  43. ^ Radford, A. (1976). "Giant millipede burns in Papua New Guinea". Papua New Guinea Medical Journal. 18 (3): 138–141. PMID 1065155.
  44. ^ Radford, A. (1975). "Millipede burns in man". Tropical and Geographical Medicine. 27 (3): 279–287. PMID 1103388.
  45. ^ Hudson, B.; Parsons, G. (1997). "Giant millipede 'burns' and the eye". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 91 (2): 183–185. doi:10.1016/S0035-9203(97)90217-0. PMID 9196764.
  46. ^ Alagesan, P.; Muthukrishnan, J. (2005). "Bioenergetics of the household pest, Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)" (PDF). Peckiana. 4: 3–14. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2013-11-12.
  47. ^ Enghoff, Henrik; Kebapći, Ümit (2008). "Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) invading houses in Turkey, with the first description of the male (Diplopoda: Julida: Julidae)". Journal of Natural History. 42 (31–32): 2143–2150. doi:10.1080/00222930802196055. S2CID 84768307.
  48. ^ Ebregt, E.; Struik, P. C.; Odongo, B.; Abidin, P. E. (2005). "Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)". NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. 53 (1): 49–69. doi:10.1016/S1573-5214(05)80010-7. S2CID 54205396.
  49. ^ أ ب خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Hopkin&Read
  50. ^ Niijima, Keiko (2001). ヤケヤスデ列車を止める [A millipede outbreak (Oxidus gracilis, Koch) stopped trains]. Edaphologia (in اليابانية). 68 (68): 43–46. doi:10.20695/edaphologia.68.0_43. ISSN 0389-1445. Archived from the original on 2020-05-10. Retrieved 2020-05-10.
  51. ^ Peckham, Matt (4 September 2013). "Millipedes – Yes, Millipedes – May Be Responsible for Australian Train Crash". Time Newsfeed. Time Magazine. Archived from the original on 10 November 2013. Retrieved 31 October 2013.
  52. ^ Stoev, Pavel; Zapparoli, Marzio; Golovatch, Sergei; Enghoff, Henrik; Akkari, Nesrine; Barber, Anthony (2010). "Myriapods (Myriapoda). Chapter 7.2. In: Roques et al. (Eds). Alien terrestrial arthropods of Europe". BioRisk. 4: 97–130. doi:10.3897/biorisk.4.51.
  53. ^ أ ب ت Costa Neto, Eraldo M. (2007). "The perception of Diplopoda (Arthropoda, Myriapoda) by the inhabitants of the county of Pedra Branca, Santa Teresinha, Bahia, Brazil". Acta Biológica Colombiana. 12 (2): 123–134. Archived from the original on 2013-11-12. Retrieved 2013-11-12.
  54. ^ Negi, C. S.; Palyal, V. S. (2007). "Traditional uses of animal and animal products in medicine and rituals by the Shoka tribes of district Pithoragarh, Uttaranchal, India" (PDF). Studies on Ethno-Medicine. 1 (1): 47–54. doi:10.1080/09735070.2007.11886300. S2CID 30993906. Archived (PDF) from the original on 2013-11-12. Retrieved 2013-11-12.
  55. ^ Jiang, T. L.; Feng, G. W.; Shen, J. H.; Li, L. F.; Fu, X. Q. (1981). "Observation of the effect of Spirobolus bungii extract on cancer cells". Journal of Traditional Chinese Medicine. 1 (1): 34–8. PMID 6926686.
  56. ^ Halloran, Afton; Flore, Roberto; Vantomme, Paul; Roos, Nanna, eds. (2018). Edible insects in sustainable food systems. Cham: Springer. pp. xvii+479. ISBN 978-3-319-74011-9. OCLC 1036756200.
  57. ^ أ ب Enghoff, Henrik; Manno, Nicola; Tchibozo, Sévérin; List, Manuela; Schwarzinger, Bettina; Schoefberger, Wolfgang; Schwarzinger, Clemens; Paoletti, Maurizio G. (2014). "Millipedes as food for humans: their nutritional and possible antimalarial value: a first report". Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. 2014: 1–9. doi:10.1155/2014/651768. PMC 3945075. PMID 24688592.
  58. ^ Information, Reed Business (25 April 1963). "Canada: Money in muskeg?". New Scientist: 198–199. ISSN 0262-4079. Archived from the original on 30 November 2016. Retrieved 14 August 2016. {{cite journal}}: |first1= has generic name (help)
  59. ^ Avirovik, Dragan; Butenhoff, Bryan; Priya, Shashank (2014). "Millipede-inspired locomotion through novel U-shaped piezoelectric motors". Smart Materials and Structures. 23 (3): 037001. Bibcode:2014SMaS...23c7001A. doi:10.1088/0964-1726/23/3/037001.
  60. ^ Wakimoto, Shuichi; Suzumori, Koichi; Kanda, Takefumi (2006). "A bio-mimetic amphibious soft cord robot". Nihon Kikai Gakkai Ronbunshu, C Hen/Transactions of the Japan Society of Mechanical Engineers, Part C (in اليابانية and الإنجليزية). 72 (2): 471–477. Archived from the original on 2014-11-29. Retrieved 2014-11-18.
  61. ^ Beattie, Andrew; Ehrlich, Paul (2001). Wild Solutions: How Biodiversity is Money in the Bank (2nd ed.). New Haven: Yale University Press. pp. 192–194. ISBN 978-0-300-10506-3. Archived from the original on 2020-06-02. Retrieved 2015-10-27.

وصلات خارجية

 
مشاع المعرفة فيه ميديا متعلقة بموضوع Diplopoda.
 
توجد في معرفةالفصائل معلومات أكثر حول:
 
معرفة المصادر بها نص من the 1911 Encyclopædia Britannica مقالة Millipede.

قالب:Millipedes

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=ألفية_الأرجل&oldid=2525150"