الانتخاب الطبيعي

(تم التحويل من الانتقاء الطبيعي)

الانتخاب الطبيعي هو البقاء التفاضلي والتكاثر للأفراد بسبب الاختلافات في النمط الظاهري. إنها آلية رئيسية لـ التطور، التغيير في السمات الوراثية المميزة لـ السكان عبر الأجيال. أشاع تشارلز داروين مصطلح "الانتخاب الطبيعي"، مقارناً إياه بـ الانتقاء الاصطناعي، الذي يرى أنه مقصود، في حين أن الانتخاب الطبيعي ليس كذلك.

بدأ علم الأحياء الحديث في القرن التاسع عشر بعمل تشارلز داروين على التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي.

يوجد التنوع داخل جميع مجموعات العضية. يحدث هذا جزئيًا لأن طفرة عشوائية تنشأ في جينوم كائن حي فردي، ويمكن أن يرث نسلهم مثل هذه الطفرات. طوال حياة الأفراد ، تتفاعل جينوماتهم مع بيئاتهم لإحداث اختلافات في السمات. تتضمن بيئة الجينوم البيولوجيا الجزيئية في الخلية، وخلايا أخرى، وأفراد آخرين، والمجموعات السكانية، والأنواع، فضلاً عن البيئة اللاأحيائية. نظرًا لأن الأفراد الذين لديهم متغيرات معينة من السمة يميلون إلى البقاء على قيد الحياة والتكاثر أكثر من الأفراد الذين لديهم متغيرات أخرى أقل نجاحًا، فإن السكان يتطورون. تشمل العوامل الأخرى التي تؤثر على النجاح الإنجابي، الاصطفاء الجنسي (غالبًا ما يتم تضمينه في الانتقاء الطبيعي) واصطفاء الخصوبة. يعمل الانتخاب الطبيعي على النمط الظاهري، وخصائص الكائن الحي التي تتفاعل فعليًا مع البيئة، لكن الأساس الجيني (القابل للتوريث) لأي نمط ظاهري يمنح هذا النمط الظاهري ميزة تكاثرية قد يصبح أكثر شيوعًا في المجتمع. بمرور الوقت، يمكن أن تؤدي هذه العملية إلى تجمعات تتخصص في مقام بيئي معين (تطور صغري) وقد تؤدي في النهاية إلى انتواع (ظهور أنواع جديدة، تطور كبروي) . بمعنى آخر، يعد الانتخاب الطبيعي عملية أساسية في تطور السكان. الانتخاب الطبيعي هو حجر الزاوية في علم الأحياء الحديث. المفهوم، الذي نشره داروين و ألفرد رسل والاس في عرض مشترك للأوراق في عام 1858، تم تفصيله في كتاب داروين المؤثر لعام 1859 أصل الأنواع عن طريق الانتخاب الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في النضال من أجل الحياة. ووصف الانتخاب الطبيعي بأنه مشابه للانتقاء الاصطناعي، وهي عملية يتم من خلالها تفضيل الحيوانات والنباتات ذات السمات التي يعتبرها البشر مرغوبة بشكل منهجي للتكاثر. تطور مفهوم الانتخاب الطبيعي في الأصل في غياب نظرية الوراثة الصحيحة؛ في وقت كتابة داروين، كان العلم لم يطور بعد النظريات الحديثة في علم الوراثة. شكل اتحاد التطور الدارويني مع الاكتشافات اللاحقة في الوراثة الكلاسيكية الاصطناع الحديث في منتصف القرن العشرين. أدت إضافة الوراثة الجزيئية إلى علم الأحياء النمائي التطوري، وهو ما يفسر التطور على المستوى الجزيئي. بينما يمكن أن يتغير نمط جيني ببطء عن طريق انحراف وراثي عشوائي، يظل الانتخاب الطبيعي هو التفسير الأساسي لـ التطور التكيفي.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التطور التاريخي


نظرية ما قبل داروين

 
اعتبر أرسطو ما إذا كان من الممكن ظهور أشكال مختلفة،إلا أن الأشكال المفيدة فقط هي التي بقيت على قيد الحياة .

العديد من فلاسفة العصر الكلاسيكي، بما في ذلك إمپدوكليس [1] وخليفته الفكري الشاعر الروماني لوكرشس، [2] عبر عن فكرة أن الطبيعة تنتج مجموعة كبيرة ومتنوعة من المخلوقات، بشكل عشوائي، وأن تلك المخلوقات فقط التي تمكنت من إعالة نفسها والتكاثر بنجاح هي التي تستمر. انتقد أرسطو فكرة إمپدوكليس القائلة بأن الكائنات الحية نشأت بالكامل من خلال الأعمال العرضية لأسباب مثل الحرارة والبرودة في الكتاب الثاني من الفيزياء .[3] لقد افترض الغائية في مكانها الطبيعي، واعتقد أن الشكل قد تحقق لغرض ما، مشيرًا إلى انتظام الوراثة في الأنواع كدليل. [4][5] ومع ذلك، فقد أقر في بيولوجيته أن أنواعًا جديدة من الحيوانات، المسوخ (τερας)، يمكن أن تحدث في حالات نادرة جدًا (جيل الحيوانات، الكتاب الرابع).[6] كما ورد في طبعة داروين 1872 من أصل الأنواع ، نظر أرسطو فيما إذا كانت الأشكال المختلفة (مثل الأسنان) قد ظهرت بالصدفة ، لكن الأشكال المفيدة فقط هي التي نجت

إذن ما الذي يمنع الأجزاء المختلفة [من الجسم] من أن يكون لها هذه العلاقة العرضية في الطبيعة؟ لأن الأسنان، على سبيل المثال، تنمو بالضرورة، والأسنان الأمامية حادة، ومكيفة للتقسيم، والمطاحن مسطحة، وصالحة لمضغ الطعام؛ لأنها لم تصنع من أجل هذا، لكنها كانت نتيجة حادث. وبطريقة مماثلة للأجزاء الأخرى التي يبدو أن هناك تكيفًا مع النهاية. أينما حدث، إذن، كل الأشياء معًا (أي جميع أجزاء الكل واحد) كما لو كانت مصنوعة من أجل شيء ما، فقد تم الحفاظ عليها، بعد أن تم تشكيلها بشكل مناسب من خلال عفوية داخلية، ومهما كانت الأشياء لم يتم تشكيلها على هذا النحو فنوا وما زالوا يفنون.

— أرسطو، فيزياء، الكتاب الثاني، الفصل الثامن [7]

لكن أرسطو رفض هذا الاحتمال في الفقرة التالية، موضحًا أنه يتحدث عن تطور الحيوانات كأجنة بعبارة "إما بشكل ثابت أو طبيعي"، وليس أصل الأنواع:

... ومع ذلك فمن المستحيل أن يكون هذا هو الرأي الصحيح. بالنسبة للأسنان وجميع الأشياء الطبيعية الأخرى فهي تحدث بطريقة معينة إما بشكل ثابت أو طبيعي؛ ولكن ليس هذا صحيحًا نتيجة الصدفة أو العفوية. نحن لا ننسب إلى الصدفة أو مجرد مصادفة تواتر هطول الأمطار في الشتاء، ولكننا نعزو ذلك للأمطار المتواترة في الصيف؛ ولا بالنسبة للحرارة المرتفعة في أيام الكلاب (أشد أيام الصيف حراً)، ولكن فقط إذا أصبحت لدينا في الشتاء. إذا اتفق بعد ذلك على أن الأشياء إما نتيجة صدفة أو لغاية، ولا يمكن أن تكون نتيجة صدفة أو عفوية، فيترتب على ذلك أنها يجب أن تكون لغاية؛ وأن هذه الأشياء كلها بسبب الطبيعة حتى أن أبطال النظرية التي أمامنا يتفقون. لذلك فإن الفعل من أجل الغاية موجود في الأشياء التي تكون بطبيعتها.

— أرسطو، الفيزياء ، الكتاب الثاني ، الفصل 8 [8]

وصف الكاتب الإسلامي الجاحظ الصراع من أجل الوجود لاحقًا في القرن التاسع.[9][10][11]

أعيد تقديم الحجج الكلاسيكية في القرن الثامن عشر من قبل پيير لوي موپرتوي [12] وآخرين، من بينهم جد داروين، إيراسموس داروين.

حتى أوائل القرن التاسع عشر، كانت وجهة النظر السائدة في المجتمعات الغربية هو أن الاختلافات بين الأفراد من نوع ما كانت انحرافات غير مثيرة للاهتمام عن المُثل الأفلاطونية (أو عينة نمطية) للأنواع المخلوقة. ومع ذلك، عزز قانون الوتيرة الواحدة في الجيولوجيا فكرة أن القوى البسيطة والضعيفة يمكن أن تعمل باستمرار على مدى فترات طويلة من الزمن لإنتاج تغييرات جذرية في المناظر الطبيعية لـ الأرض. أدى نجاح هذه النظرية إلى زيادة الوعي بالمقياس الواسع للوقت الجيولوجي وجعل فكرة أن التغييرات الصغيرة غير المحسوسة تقريبًا في الأجيال المتعاقبة يمكن أن تؤدي إلى عواقب على نطاق الاختلافات بين الأنواع. [13]

اقترح عالم الحيوان في أوائل القرن التاسع عشر جان-باتيست لامارك وراثة الخصائص المكتسبة كآلية للتغيير التطوري. الصفات التكيفية التي يكتسبها كائن حي خلال حياته يمكن أن ترثها ذرية ذلك الكائن، مما يؤدي في النهاية إلى تطفر الأنواع.[14] هذه النظرية، اللاماركية، كان لها تأثير على عداء عالم الأحياء السوفيتي تروفيم ليسينكو للنظرية الجينية السائدة حتى منتصف القرن العشرين. [15]

بين عامي 1835 و 1837، عمل عالم الحيوان إدوارد بليث على مجال التباين، والانتخاب الاصطناعي، وكيف تحدث عملية مماثلة في الطبيعة. اعترف داروين بأفكار بليث في الفصل الأول في كتاب أصل الأنواع.[16]

نظرية داروين

في عام 1859، وضع تشارلز داروين نظريته في التطور عن طريق الانتخاب الطبيعي كتفسير لـ التكيف والانتواع. عرّف الانتخاب الطبيعي بأنه "المبدأ الذي من خلاله يتم الحفاظ على كل اختلاف طفيف [في سمة]، إذا كان مفيدًا". [17] كان المفهوم بسيطًا ولكنه قوي: الأفراد الأكثر تكيفًا مع بيئاتهم هم أكثر عرضة للبقاء والتكاثر. طالما أن هناك بعض الاختلاف بينهم وأن هذا الاختلاف قابل للتوريث، فسيكون هناك اختيار حتمي للأفراد الذين لديهم أكثر الاختلافات فائدة. إذا كانت الاختلافات قابلة للتوريث، فإن النجاح التكاثري التفاضلي يؤدي إلى تطور مجموعات سكان معينة من الأنواع، وتصبح المجموعات السكانية التي تتطور لتكون مختلفة بشكل كافٍ في نهاية المطاف أنواعًا مختلفة.[18][19]

 
جزء من جدول توماس مالتوس لـ النمو السكاني في إنجلترا 1780-1810، من مقالة عن مبدأ السكان، 6 طبعة 1826

كانت أفكار داروين مستوحاة من الملاحظات التي أدلى بها في الرحلة الثانية لسفينة HMS بيغل (1831-1836)، ومن عمل الاقتصادي السياسي، توماس روبرت مالتوس، في مقالة عن مبدأ السكان (1798)، لاحظ أن السكان (إذا لم يتم تحديدهم) يزدادون أضعافًا مضاعفة، بينما تنمو الإمدادات الغذائية فقط حسابيًا؛ وبالتالي، فإن القيود الحتمية على الموارد سيكون لها آثار ديموغرافية، مما يؤدي إلى "صراع من أجل البقاء". [20] عندما قرأ داروين مالتوس في عام 1838، كان قد استعد بالفعل لعمله كعالم طبيعة لتقدير "الصراع من أجل الوجود" في الطبيعة. لقد صدمه أنه مع نمو السكان أكثر من الموارد، "تميل الاختلافات المواتية إلى الحفاظ عليها، ويتم تدمير التغييرات غير المواتية. وستكون نتيجة ذلك تكوين أنواع جديدة." [21] كتب داروين:

إذا كانت الكائنات العضوية تختلف على الإطلاق في الأجزاء العديدة من منظمتها خلال فترة طويلة من العصور وتحت ظروف مختلفة من الحياة، وأعتقد أن هذا لا يمكن الطعن فيه؛ إذا كان هناك، بسبب القوى الهندسية العالية لزيادة كل نوع، في عمر أو موسم أو سنة ما، صراع شديد من أجل الحياة، وهذا بالتأكيد لا يمكن الجدل فيه؛ ثم، بالنظر إلى التعقيد اللامتناهي لعلاقات جميع الكائنات العضوية مع بعضها البعض وبظروف وجودهم، مما يتسبب في تنوع لا حصر له في البنية والتكوين والعادات، ليكون مفيدًا لهم، أعتقد أنه سيكون حقيقة غير عادية إذا لم يحدث أي تغيير على الإطلاق مفيدًا لرفاهية كل كائن، بنفس الطريقة التي حدثت بها العديد من الاختلافات المفيدة للإنسان. ولكن إذا حدثت اختلافات مفيدة لأي كائن عضوي، فمن المؤكد أن الأفراد المتميزين بهذه الطريقة سيكون لديهم أفضل فرصة للحفاظ على صراعهم من أجل الحياة؛ ومن مبدأ الميراث القوي سوف يميلون إلى إنتاج ذرية ذات خصائص مماثلة. لقد دعوتُ مبدأ الحفظ هذا، من أجل الإيجاز، بالانتخاب الطبيعي.

— يلخص داروين الانتخاب الطبيعي في الفصل الرابع من أصل الأنواع [22]

بمجرد أن تكونت لديه نظريته، كان داروين دقيقًا في جمع الأدلة وتنقيحها قبل نشر فكرته على الملأ. كان بصدد كتابة "كتابه الكبير" لتقديم بحثه عندما تصور عالم الطبيعة ألفرد رسل والاس المبدأ بشكل مستقل ووصفه في مقال أرسله إلى داروين لإرساله إلى تشارلز لايل. قرر لايل و جوزيف دلتون هوكر تقديم مقالته مع كتابات غير منشورة أرسلها داروين إلى زملائه من علماء الطبيعة، وتمت قراءة في اتجاه الأنواع لتشكيل أصناف؛ وإثبات الأصناف والأنواع بوسائل طبيعية للانتخاب على الجمعية اللينيانية اللندنية معلنة الاكتشاف المشترك للمبدأ في يوليو 1858. [23]نشر داروين وصفًا مفصلاً لأدلته واستنتاجاته في أصل الأنواع في عام 1859. في الطبعة الثالثة لعام 1861، أقر داروين بأن آخرين - مثل ويليام تشارلز ويلز في عام 1813، وپاتريك ماثيو في عام 1831 - اقترحوا أفكارًا مماثلة، لكنهم لم يطوروها ولم يقدموها في منشورات علمية بارزة. [24]

 
Charles Darwin noted that pigeon fanciers had created many kinds of pigeon, such as Tumblers (1, 12), Fantails (13), and Pouters (14) by selective breeding.

فكر داروين في الانتخاب الطبيعي عن طريق القياس على كيفية اختيار المزارعين للمحاصيل أو الثروة الحيوانية للتربية، وهو ما أسماه "الانتخاب الاصطناعي"؛ في مخطوطاته المبكرة أشار إلى "الطبيعة" التي ستقوم بالاختيار. في ذلك الوقت، لم تكن آليات التطور الأخرى، مثل التطور عن طريق الانجراف الجيني، قد تمت صياغتها بشكل صريح بعد، وكان داروين يعتقد أن الانتخاب كان على الأرجح جزءًا فقط من القصة: "أنا مقتنع بأن الانتخاب الطبيعي كان الوسيلة الرئيسية ولكن ليست الحصرية للتعديل. . " [25] في رسالة إلى تشارلز لايل في سبتمبر 1860، أعرب داروين عن أسفه لاستخدام مصطلح "الانتخاب الطبيعي"، مفضلاً مصطلح "الحفظ الطبيعي".[26]

بالنسبة لداروين ومعاصريه، كان الانتخاب الطبيعي في جوهره مرادفًا للتطور عن طريق الانتخاب الطبيعي. بعد نشر كتاب أصل الأنواع، [27] تقبل المتعلمون عمومًا أن التطور قد حدث بشكل ما. ومع ذلك، ظل الانتخاب الطبيعي مثيرًا للجدل كآلية، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أنه كان يُنظر إليه على أنه أضعف من أن يفسر نطاق الخصائص المرصودة للكائنات الحية، وجزئيًا لأن حتى أنصار التطور رفضوا طبيعته "غير الموجهة" وغير التقدمية، [28] استجابة تم وصفها بأنها أهم عائق أمام قبول الفكرة.[29] ومع ذلك، فقد تبنى بعض المفكرين بحماس الانتخاب الطبيعي. بعد قراءة داروين، قدم هربرت سپنسر عبارة البقاء للأصلح، والتي أصبحت ملخصًا شائعًا للنظرية. [30][31] تضمنت الطبعة الخامسة من كتاب أصل الأنواع التي نُشرت في عام 1869 عبارة سپنسر كبديل للانتخاب الطبيعي، مع ذكر الفضل: "لكن التعبير الذي غالبًا ما يستخدمه السيد هربرت سپنسر من كتاب البقاء للأصلح هو أكثر دقة، وفي بعض الأحيان يكون مناسبًا بنفس القدر". [32] على الرغم من أن غير علماء الأحياء لا يزالون يستخدمون العبارة في كثير من الأحيان، إلا أن علماء الأحياء الحديثين يتجنبونها لأنها حشو إذا تمت قراءة كلمة "أصلح" على أنها تعني "أعلى وظيفيًا" ويتم تطبيقها على الأفراد بدلاً من اعتبارها كمية متوسطة على عدد السكان. [33]

الاصطناع التطوري الحديث

يعتمد الانتخاب الطبيعي بشكل حاسم على فكرة الوراثة، لكنه تطور قبل المفاهيم الأساسية لـ علم الوراثة. على الرغم من أن الراهب المورافي گريگور مندل، والد علم الوراثة الحديث، كان معاصرًا لداروين، إلا أن عمله كان غامضًا، ولم يُكتشف إلا في عام 1900.[34]مع تكامل التطور في أوائل القرن العشرين مع قوانين مندل للوراثة، ما يسمى بالاصطناع التطوري الحديث، أصبح العلماء عمومًا يقبلون الانتخاب الطبيعي. [35][36] نما الاصطناع من التقدم في مختلف المجالات. طور رونالد فيشر اللغة الرياضية المطلوبة وكتب النظرية الوراثية للانتخاب الطبيعي (1930). [37] جون هولدين قدم مفهوم "تكلفة" الانتخاب الطبيعي.[38][39]أوضح سيوال رايت طبيعة الاختيار والتكيف .[40] في كتابه علم الجينات وأصل الأنواع (1937)، أسس ثيودوسيوس دوبجانسكي فكرة أن الطفرة، التي كان يُنظر إليها على أنها منافسة للانتخاب، وفرت بالفعل المادة الخام للانتخاب الطبيعي عن طريق خلق التنوع الجيني. [41][42]

الاصطناع الثاني

 
يربط علم الأحياء النمائي التطوري تطور الشكل بالنمط الدقيق للنشاط الجيني هنا فجوة الجين في ذبابة الفاكهة ، أثناء التطور الجنيني.[43]

أدرك إرنست ماير الأهمية الرئيسية لـ العزلة الإنجابية للتكاثر في كتابه علم النظاميات وأصل الأنواع (1942). [44] دابليو دي هاملتون تصور اصطفاء القرابة في عام 1964. [45][46] عزز هذا الاصطناع الانتخاب الطبيعي كأساس لنظرية التطور، حيث لا يزال حتى اليوم. ظهر الاصطناع الثاني في نهاية القرن العشرين من خلال التقدم في الوراثة الجزيئية، مما أدى إلى إنشاء مجال علم الأحياء النمائي التطوري ("evo-devo")، والذي يسعى إلى شرح تطور الشكل من حيث البرامج التنظيمية الجينية التي تتحكم في تطور الجنين على المستوى الجزيئي. من المفهوم هنا أن الانتخاب الطبيعي يعمل على التطور الجنيني لتغيير مورفولوجيا الجسم البالغ.[47][48][49][50]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

المصطلح

غالبًا ما يتم تعريف مصطلح الانتخاب الطبيعي للعمل على السمات الوراثية، لأنها تشارك بشكل مباشر في التطور. ومع ذلك، فإن الانتخاب الطبيعي "أعمى" بمعنى أن التغيرات في النمط الظاهري يمكن أن تعطي ميزة تكاثرية بغض النظر عما إذا كانت السمة قابلة للوراثة أم لا. بعد الاستخدام الأساسي لداروين، يُستخدم المصطلح للإشارة إلى كل من النتيجة التطورية للاختيار الأعمى وإلى آلياته. [27][37][51][52]من المفيد أحيانًا التمييز بوضوح بين آليات الانتخاب وتأثيراته؛ عندما يكون هذا التمييز مهمًا، يعرّف العلماء "الانتخاب الطبيعي (النمط الظاهري)" على وجه التحديد على أنه "تلك الآليات التي تساهم في اختيار الأفراد الذين يتكاثرون"، بغض النظر عما إذا كان أساس الاختيار قابلاً للتوريث. [53][54][55] يقال إن الصفات التي تسبب نجاحًا إنجابيًا أكبر للكائن الحي يتم اختيارها من أجله، في حين يتم اختيار الصفات التي تقلل النجاح ضده.[56]

الآلية

التنوّع المتوارث، التكاثر التفاضلي

 
أثناء الثورة الصناعية، قتل التلوث العديد من الأشنة، تاركًا جذوع الأشجار مظلمة. حل الشكل الداكن (الميلاني) لـ العثة المفلفلة إلى حد كبير محل الضوء المعتاد سابقًا (كلاهما موضح هنا). نظرًا لأن العث عرضة لافتراس الطيور التي تصطاد عن طريق البصر، فإن تغيير اللون يقدم تمويهاً أفضل مقابل الخلفية المتغيرة، مما يشير إلى الانتخاب الطبيعي في العمل .

يحدث الاختلاف الطبيعي بين الأفراد من أي مجموعة من الكائنات الحية. قد تعمل بعض الاختلافات على تحسين فرص الفرد في البقاء على قيد الحياة والتكاثر بحيث يزداد معدل الإنجاب طوال حياته، مما يعني أنه يترك المزيد من النسل. إذا كانت الصفات التي تمنح هؤلاء الأفراد ميزة تكاثرية هي أيضًا موروثة، أي تنتقل من الأب إلى النسل، فسيكون هناك تكاثر تفاضلي، أي نسبة أعلى قليلاً من الأرانب السريعة أو الطحالب الفعالة في الجيل التالية. حتى لو كانت الميزة الإنجابية ضئيلة للغاية، فإن أي سمة وراثية مفيدة تصبح سائدة على مدى عدة أجيال. وبهذه الطريقة تختار البيئة الطبيعية للكائن "السمات" التي تمنح ميزة تكاثرية، مما يتسبب في حدوث تغير تطوري، كما وصف داروين. [57] هذا يعطي مظهر الهدف، ولكن في الانتخاب الطبيعي لا يوجد خيار مقصود. [أ] الانتخاب الاصطناعي هادف حيث لا يكون الانتخاب الطبيعي كذلك، على الرغم من أن علماء الأحياء غالبًا ما يستخدمون لغة غائية لوصفه. [58]

توجد العثة المفلفلة بالألوان الفاتحة والداكنة في بريطانيا العظمى، ولكن أثناء الثورة الصناعية، أصبحت العديد من الأشجار التي استقرت عليها العث أسودًا بفعل السناج، حيث يعطي اللون الداكن العث الملون ميزة في الاختباء من الحيوانات المفترسة. منح هذا الفراشات ذات الألوان الداكنة فرصة أفضل للبقاء على قيد الحياة لإنتاج نسل داكن اللون، وفي غضون خمسين عامًا فقط من أول فراشة داكنة تم صيدها، كانت جميع العث في مانشستر الصناعية قاتمة اللون. انعكس التوازن بتأثير قانون الهواء النظيف 1956 ، وأصبحت العثة الداكنة نادرة مرة أخرى، مما يدل على تأثير الانتخاب الطبيعي على تطور العثة المفلفلة. [59]تُظهر دراسة حديثة، باستخدام تحليل الصور ونماذج رؤية الطيور، أن العث الشاحب يطابق خلفيات الأشنة أكثر من الأشكال المتحورة الداكنة، وللمرة الأولى تحدد تمويه العث لخطر الافتراس. [60]

الصلاحية

يعتبر مفهوم الصلاحية البدنية أساسيًا في الانتقاء الطبيعي. بعبارات عامة، يتمتع الأفراد الأكثر "صلاحية" بإمكانية أفضل للبقاء، كما هو الحال في العبارة المعروفة "البقاء للأصلح"، ولكن المعنى الدقيق للمصطلح أكثر دقة. لا تحدد نظرية التطور الحديثة الصلاحية بمدى حياة الكائن الحي، ولكن بمدى نجاحه في التكاثر. إذا كان الكائن الحي يعيش نصف المدة التي يعيشها الآخرون من نوعه، ولكن لديه ضعف عدد النسل الذي يعيش حتى مرحلة البلوغ، فإن جيناته تصبح أكثر شيوعًا في السكان البالغين من الجيل التالي. على الرغم من أن الانتخاب الطبيعي يعمل على الأفراد، إلا أن تأثيرات الصدفة تعني أنه لا يمكن تحديد الصلاحية البدنية إلا "في المتوسط" للأفراد ضمن مجموعة سكانية. تتوافق ملاءمة نمط وراثي معين مع متوسط التأثير على جميع الأفراد الذين لديهم هذا النمط الجيني. [61] يجب التمييز بين مفهوم "البقاء للأصلح" و "تحسين الصلاحية". "البقاء للأصلح" لا يعطي "تحسنًا في الصلاحية"، إنه يمثل فقط إزالة المتغيرات الأقل صلاحية من السكان. مثال رياضي على "البقاء للأصلح" قدمه هالدين في ورقته البحثية "تكلفة الانتخاب الطبيعي". [62] دعا هالدين هذه العملية "الاستبدال" أو المصطلح الأكثر شيوعًا في علم الأحياء، يسمى "التثبيت". يتم وصف هذا بشكل صحيح من خلال البقاء التفاضلي والتكاثر للأفراد بسبب الاختلافات في النمط الظاهري. من ناحية أخرى، لا يعتمد "التحسن في الصلاحية" على البقاء التفاضلي وتكاثر الأفراد بسبب الاختلافات في النمط الظاهري، بل يعتمد على البقاء المطلق للمتغير المعين. يعتمد احتمال حدوث طفرة مفيدة تحدث على بعض أفراد المجتمع على العدد الإجمالي لمضاعفات هذا المتغير. وصف كلاينمان رياضيات "التحسن في الصلاحية". [63] أعطت تجربة لوحة كيشوني الضخمة مثالاً تجريبيًا على "تحسين الصلاحية".[64] في هذه التجربة، يعتمد "التحسن في الصلاحية" على عدد مرات تكرار متغير معين لكي يظهر متغير جديد قادر على النمو في المنطقة التالية ذات تركيز الدواء الأعلى. التثبيت أو الاستبدال غير مطلوب لعملية "تحسين الصلاحية" هذه. من ناحية أخرى، يمكن أن يحدث "تحسن في الصلاحية" في بيئة يكون فيها "البقاء للأصلح" أمرًا فعالاً أيضًا. تعد تجربة تطور الإشريكية القولونية طويلة الأمد الكلاسيكية لـريتشارد لينسكي مثالًا على التكيف في بيئة تنافسية، ("تحسين الصلاحية"أثناء "البقاء للأصلح"). [65] تبطئ المنافسة احتمالية حدوث طفرة مفيدة تحدث في بعض أفراد النسب لإعطاء صلاحية محسنة. يجب أن يتنافس المتغير المرشح لطفرة مفيدة في بيئة القدرة الاستيعابية المحدودة هذه أولاً على المتغيرات "الأقل ملاءمة" من أجل تجميع العدد المطلوب من التكرارات ليكون هناك احتمال معقول لحدوث تلك الطفرة المفيدة. [66]

التنافس

في علم الأحياء، المنافسة عبارة عن تفاعل بين الكائنات الحية حيث يتم تقليل صلاحية أحدهم من خلال وجود كائن آخر. قد يكون هذا بسبب اعتماد كليهما على عامل محدد لمورد مثل الغذاء أو الماء أو الإقليم. [67] قد تكون المنافسة داخل الأنواع أو بينها، وقد تكون مباشرة أو غير مباشرة. [68] يجب أن تتكيف أو تنقرض الأنواع الأقل ملاءمة للمنافسة، نظرًا لأن المنافسة تلعب دورًا قويًا في الانتخاب الطبيعي، ولكن وفقًا لنظرية "مجال التجوال" قد تكون أقل أهمية من التوسع بين الفروع الحيوية الكبيرة.[68][69]

تم تصميم المنافسة بواسطة نظرية انتقاء آر / كيه، والتي تستند إلى عمل روبرت ماك آرثر وإدوارد أوسبورن ويلسون على الجغرافيا الحيوية للجزيرة. [70] في هذه النظرية، تدفع الضغوط الانتقائية التطور في واحد من اتجاهين نمطيّين: اختيار آر أو كيه.[71] يمكن توضيح هذين المصطلحين، آر و كيه، في نموذج لوجستي لديناميكيات السكان: [72]

 

حيث يشير الحرف آر إلى معدل النمو للسكان، و كيه هو القدرة الاستيعابية للإعداد البيئي المحلي. بشكل نموذجي، تستغل الأنواع المختارة من النوع آر منافذ فارغة، وتنتج العديد من النسل، ولكل منها احتمالية منخفضة نسبيًا للبقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. في المقابل، تعتبر الأنواع المختارة من النوع كيه منافسة قوية في منافذ مزدحمة، و تستثمر بشكل أكبر في عدد أقل بكثير من النسل، ولكل منها احتمالية عالية نسبيًا للبقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. [72]

التصنيف

 
1: directional selection: a single extreme phenotype favoured.
2, stabilizing selection: intermediate favoured over extremes.
3: disruptive selection: extremes favoured over intermediate.
X-axis: phenotypic trait
Y-axis: number of organisms
Group A: original population
Group B: after selection

يمكن أن يعمل الانتخاب الطبيعي على أي سمة نمطية موروثة، [73] ويمكن أن ينتج الضغط الانتقائي عن طريق أي جانب من جوانب البيئة، بما في ذلك الانتخاب الجنسي و المنافسة مع أفراد من نفس النوع أو الأنواع الأخرى. [74][75] ومع ذلك، هذا لا يعني أن الانتخاب الطبيعي هو دائمًا اتجاهي وينتج عنه تطور تكيفي؛ غالبًا ما يؤدي الانتخاب الطبيعي إلى الحفاظ على الوضع الراهن من خلال التخلص من المتغيرات الأقل ملاءمة. [57]

يمكن تصنيف الانتخاب بعدة طرق مختلفة، مثل تأثيره على سمة، أو على التنوع الجيني، أو من خلال مرحلة دورة الحياة حيث يعمل، أو من خلال وحدة الاختيار، أو من خلال المورد المتنافس عليه.

بالتأثير على سمة

الانتخاب له تأثيرات مختلفة على السمات. يعمل الانتخاب التثبيتي على الاحتفاظ بسمة عند مستوى أمثل ثابت، وفي أبسط الحالات تكون جميع الانحرافات عن هذا الخيار الأمثل غير مواتية بشكل انتقائي. يفضل الانتخاب الاتجاهي القيم القصوى للسمة. يعمل الانتخاب التمزقي غير المألوف أيضًا أثناء فترات الانتقال عندما يكون الوضع الحالي دون المستوى الأمثل، ولكنه يغير السمة في أكثر من اتجاه. على وجه الخصوص، إذا كانت السمة كمية وأحادية المتغير فيفضل كل من مستويات السمات الأعلى والأدنى. يمكن أن يكون الاختيار المعطل مقدمة لـ الانتواع. [57]

بالتأثير على التنوع الجيني

بدلاً من ذلك ، يمكن تقسيم الانتخاب وفقًا لتأثيره على التنوع الجيني. يعمل التنقية أو الانتخاب السلبي على إزالة الاختلاف الجيني من السكان (ويعارضه طفرة دي نوفو، والتي تقدم تنوعًا جديدًا. [76][77] في المقابل، يعمل الانتخاب المتوازن على الحفاظ على التنوع الجيني في مجموعة سكانية، حتى في حالة عدم وجود طفرةدي نوفو، من خلال الاختيار المعتمد على التردد. إحدى آليات ذلك هي الميزة المتغايرة الزيگوتية، حيث يتمتع الأفراد الذين لديهم أليلين مختلفين بميزة انتقائية على الأفراد الذين لديهم أليل واحد فقط. تم شرح تعدد الأشكال في موضع الزمر الدموية ABO بهذه الطريقة. [78]

 
Different types of selection act at each life cycle stage of a sexually reproducing organism.[79]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

من خلال مرحلة دورة الحياة

خيار آخر هو تصنيف الانتخاب حسب مرحلة دورة الحياة التي يعمل فيها. يتعرف بعض علماء الأحياء على نوعين فقط: قابلية الحياة والنمو (أو البقاء على قيد الحياة، الذي يعمل على زيادة احتمالية بقاء الكائن الحي، واختيار الخصوبة (أو الخصوبة أو الإنجاب)، والذي يعمل على زيادة معدل التكاثر، بالنظر إلى البقاء على قيد الحياة. قسّم آخرون دورة الحياة إلى مزيد من مكونات الاختيار. وبالتالي، يمكن تحديد قابلية البقاء واختيار البقاء على قيد الحياة بشكل منفصل وعلى التوالي على أنهما يعملان على تحسين احتمالية البقاء على قيد الحياة قبل الوصول إلى سن الإنجاب وبعده، في حين يمكن تقسيم اختيار الخصوبة إلى مكونات فرعية إضافية بما في ذلك الانتقاء الجنسي، والاختيار المشيجي، والعمل على بقاء الأمشاج واختيار التوافق، والعمل على تكوين اللاقحة. [79]

حسب وحدة الاصطفاء

يمكن أيضًا تصنيف الانتخاب حسب المستوى أو وحدة الاصطفاء. يعمل الاختيار الفردي على الفرد، بمعنى أن التكيفات "لصالح" الفرد، وتنتج عن الاختيار بين الأفراد. يعمل الانتخاب الجيني مباشرة على مستوى الجين. في اصطفاء القرابة والصراع داخل الجينوم، يوفر الانتخاب على مستوى الجين تفسيرًا أكثر ملاءمة للعملية الأساسية. الاصطفاء الزمري، إذا حدث، يعمل على مجموعات من الكائنات الحية، على افتراض أن المجموعات تتكاثر وتتحول بطريقة مماثلة للجينات والأفراد. هناك جدل مستمر حول درجة حدوث الاصطفاء الزمري في الطبيعة .[80]

من خلال التنافس على المورد

 
The peacock's elaborate plumage is mentioned by Darwin as an example of sexual selection,[81] and is a classic example of Fisherian runaway,[82] driven to its conspicuous size and coloration through mate choice by females over many generations.

أخيرًا، يمكن تصنيف الانتخاب وفقًا للمورد المتنافس عليه. نتائج الانتخاب الجنسي من المنافسة على الأزواج. عادة ما يتم الانتخاب الجنسي عن طريق اختيار الخصوبة، وأحيانًا على حساب الجدوى. الانتخاب البيئي هو الانتخاب الطبيعي عبر أي وسيلة أخرى غير الانتخاب الجنسي، مثل اصطفاء القرابة، والمنافسة، و قتل صغار الحيوانات. بعد داروين، يُعرَّف الانتخاب الطبيعي أحيانًا على أنه الانتخاب البيئي، وفي هذه الحالة يعتبر الانتخاب الجنسي آلية منفصلة. [83]

الانتخاب الجنسي كأول مفصلية من قبل داروين (باستخدام مثال ذيل الطاووس)[81] يشير على وجه التحديد إلى المنافسة على الأزواج،[84] والتي يمكن أن تكون ثنائية الجنس، بين أفراد من نفس الجنس، أي منافسة بين الذكور والإناث، أو ثنائية الجنس، حيث يختار أحد الجنسين شركاء، في أغلب الأحيان مع عرض الذكور واختيار الإناث.[85] ومع ذلك ، في بعض الأنواع ، يتم اختيار الشريك بشكل أساسي من قبل الذكور، كما هو الحال في بعض أسماك عائلة زمارات البحر. [86][87]

يمكن أن تكون السمات المظهرية معروضة في جنس واحد ومرغوبة في الجنس الآخر، مما يتسبب في حدوث ارتجاع إيجابي يسمى هارب فيشر، على سبيل المثال، الريش الغزير لبعض ذكور الطيور مثل الطاووس. [82] من النظريات البديلة التي اقترحها رونالد فيشر نفسه في عام 1930 هي فرضية الابن المثير، أن الأمهات يريدون الأبناء منحلين لمنحهم أعدادًا كبيرة من الأحفاد، وبالتالي يختارون الآباء المنحلين لأطفالهم. يرتبط العدوان بين أفراد من نفس الجنس أحيانًا بسمات مميزة جدًا، مثل قرون الأيائل، التي تُستخدم في القتال مع الأيائل الأخرى. بشكل عام، غالبًا ما يرتبط الانتقاء داخل الجنس بـ مثنوية الشكل جنسياً، بما في ذلك الاختلافات في حجم الجسم بين الذكور والإناث من أحد الأنواع. [85]

سباقات التسلح

 
الانتخاب أثناء العمل: تنمو مقاومة المضادات الحيوية على الرغم من بقاء الأفراد الأقل تأثراً بالمضادات الحيوية. نسلهم يرثون المقاومة.

يظهر االانتخاب الطبيعي أثناء العمل في تطوير مقاومة المضادات الحيوية في الأحياء الدقيقة. منذ اكتشاف الپنسلين في عام 1928، تم استخدام المضادات الحيوية لمحاربة الأمراض البكتيرية. تم اختيار الاستخدام الخاطئ للمضادات الحيوية على نطاق واسع لعلاج الميكروبات المقاومة للمضادات الحيوية في الاستخدام السريري، لدرجة أنه تم وصف المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين (MRSA) بأنها "بكتيريا خارقة" بسبب التهديد الذي تشكله على الصحة وقابليتها النسبية للتأثر الأدوية الموجودة. [88] تتضمن استراتيجيات الاستجابة عادة استخدام مضادات حيوية مختلفة وأقوى؛ ومع ذلك، ظهرت مؤخرًا سلالات من جرثومة MRSA التي تقاوم حتى هذه الأدوية. [89] هذا سباق تسلح تطوري، حيث تطور البكتيريا سلالات أقل سرعة تأثر بالمضادات الحيوية، بينما يحاول الباحثون الطبيون تطوير مضادات حيوية جديدة يمكن أن تقتلهم. تحدث حالة مماثلة مع مقاومة مبيدات الآفات في النباتات والحشرات. سباقات التسلح ليست بالضرورة من صنع الإنسان؛ مثال موثق جيدًا يتضمن انتشار جين في فراشة Hypolimnas bolina يقمع نشاط قتل الذكور بواسطة طفيليات بكتيريا الولبخية في جزيرة ساموا، حيث من المعروف أن انتشار الجين قد حدث خلال فترة خمس سنوات فقط. [90][91]

التطور عن طريق الانتخاب الطبيعي

من الشروط الأساسية للانتخاب الطبيعي أن يؤدي إلى التطور التكيفي والسمات الجديدة والانتواع هو وجود تنوع جيني وراثي ينتج عنه اختلافات في اللياقة. الاختلاف الجيني هو نتيجة الطفرات، وإعادة التركيب الجيني والتغيرات في علم النواة الخلوية (العدد والشكل والحجم والترتيب الداخلي لـ الكروموسوم). قد يكون لأي من هذه التغييرات تأثير مفيد للغاية أو ضار للغاية، ولكن الآثار الكبيرة نادرة. في الماضي، كانت معظم التغييرات في المادة الجينية تعتبر محايدة أو قريبة من الحياد لأنها حدثت في دي أن إيه غير مشفر أو نتج عنها استبدال ترادفي. ومع ذلك، فإن العديد من الطفرات في الحمض النووي غير المشفر لها آثار ضارة. [92][93] على الرغم من أن معدلات الطفرات وتأثيرات اللياقة البدنية للطفرات تعتمد على الكائن الحي، إلا أن غالبية الطفرات في البشر ضارة قليلاً. [94]

تحدث بعض الطفرات في مجموعة الأدوات أو الجينات التنظيمية. غالبًا ما يكون للتغييرات في هذه التأثيرات الكبيرة على النمط الظاهري للفرد لأنها تنظم وظيفة العديد من الجينات الأخرى. تؤدي معظم الطفرات في الجينات المنظمة، وليس كلها، إلى أجنة غير قابلة للحياة. تحدث بعض الطفرات التنظيمية غير المميتة في جينات النحت في البشر، والتي يمكن أن تؤدي إلى الضلع العنقي [95] أو كثرة الأصابع، زيادة في عدد الأصابع أو أصابع القدم.[96] عندما تؤدي هذه الطفرات إلى لياقة أعلى، فإن الانتخاب الطبيعي يفضل هذه الطرز الظاهرية وتنتشر السمة الجديدة في المجتمع. السمات الثابتة ليست ثابتة؛ قد تكون السمات التي تتمتع بلياقة عالية في سياق بيئي واحد أقل ملاءمة إذا تغيرت الظروف البيئية. في غياب الانتخاب الطبيعي للحفاظ على هذه السمة، تصبح أكثر تنوعًا وتتدهور بمرور الوقت، مما قد يؤدي إلى ظهور عضو أثري للسمة، وتسمى أيضًا الحقائب التطورية. في كثير من الحالات، قد يحتفظ العضو الأثري الظاهر بوظيفة محدودة، أو قد يتم اختياره لسمات مفيدة أخرى في ظاهرة تُعرف باسم التكيف المسبق. يُعتقد أن أحد الأمثلة الشهيرة على العضو الأثري، وهو عين فأر الخلد الأعمى ، يحتفظ بوظيفة في إدراك الفترة الضوئية. [97]

الانتواع

يتطلب الانتواع درجة من العزلة الإنجابية - أي انخفاض تدفق الجينات. ومع ذلك، فمن الجوهري لمفهوم النوع الذي يتم اختيار الهجين ضده، معارضة تطور العزلة الإنجابية، وهي مشكلة اعترف بها داروين. لا تحدث المشكلة في انتواع متباين الموطن مع مجموعات سكانية منفصلة جغرافيًا، والتي يمكن أن تتباعد مع مجموعات مختلفة من الطفرات. أدرك إدوارد باگنال پولتون عام 1903 أن العزلة الإنجابية يمكن أن تتطور من خلال التباعد، إذا حصلت كل سلالة على أليل مختلف وغير متوافق من نفس الجين. سيؤدي الانتخاب مقابل الميزة المتغايرة الزيجوتية إلى إنشاء العزلة الإنجابية مباشرة، مما يؤدي إلى نموذج باتسون - دوبزانسكي - مولر، الذي تم تطويره بشكل إضافي بواسطة إتش ألين أور[98] وسيرگي گاڤريليتس .[99]مع التعزيز، ومع ذلك، يمكن أن يؤدي الانتخاب الطبيعي إلى زيادة عزل ما قبل اللاقحة، مما يؤثر على عملية الانتواع بشكل مباشر.[100]

الأساس الجيني

التركيب الوراثي والنمط الظاهري

يعمل الانتخاب الطبيعي على النمط الظاهري للكائن الحي أو الخصائص الفيزيائية. يتم تحديد النمط الظاهري من خلال التركيب الجيني للكائن الحي (النمط الجيني) والبيئة التي يعيش فيها الكائن الحي. عندما تمتلك كائنات مختلفة في مجتمع ما نسخًا مختلفة من الجين لسمة معينة، يُعرف كل من هذه الإصدارات باسم الأليل. هذا هو الاختلاف الجيني الذي يكمن وراء الاختلافات في النمط الظاهري. مثال على ذلك هو مستضدات فصيلة الدم ABO في البشر، حيث تتحكم ثلاثة أليلات في النمط الظاهري. [101]

تخضع بعض السمات لجين واحد فقط، لكن معظم السمات تتأثر بتفاعلات العديد من الجينات. قد يكون للاختلاف في أحد الجينات العديدة التي تساهم في سمة ما تأثير ضئيل فقط على النمط الظاهري؛ معًا، يمكن لهذه الجينات إنتاج سلسلة متصلة من القيم المظهرية المحتملة. [102]

الاتجاهية من الانتخاب

عندما تكون بعض مكونات السمة قابلة للتوريث، فإن الاصطفاء يغير تكرارات الأليلات المختلفة، أو متغيرات الجين التي تنتج متغيرات السمة. يمكن تقسيم الاصطفاء إلى ثلاث فئات، على أساس تأثيره على ترددات الأليل: اتجاهي، تثبيتي، اصطفاء تمزقي. [103] يحدث الاصطفاء الاتجاهي عندما يكون للأليل لياقة أكبر من غيره، بحيث يزداد تكراره، ويكتسب حصة متزايدة في السكان. يمكن أن تستمر هذه العملية حتى يصبح الأليل ثابتًا ويشترك السكان بأكمله في النمط الظاهري الأنسب. [104] الأكثر شيوعًا هو الاصطفاء االتثبيتي، مما يقلل من تواتر الأليلات التي لها تأثير ضار على النمط الظاهري - أي إنتاج كائنات أقل ملاءمة. يمكن أن تستمر هذه العملية حتى يتم القضاء على الأليل من السكان. الاصطفاء االتثبيتي يحفظ السمات الجينية الوظيفية، مثل الجينات المشفرة للبروتين أو التسلسل المنظم، بمرور الوقت عن طريق الضغط الانتقائي ضد المتغيرات الضارة. [105] الاصطفاء التمزقي (أو المتنوع) هو الاختيار الذي يفضل قيم السمات المتطرفة على قيم السمات الوسيطة. قد يتسبب الاصطفاء التمزقي في انتواع متماثل من خلال التقسيم المتخصص.

لا تؤدي بعض أشكال الانتقاء المتوازن إلى التثبيت، ولكنها تحافظ على الأليل عند الترددات المتوسطة في المجتمع. يمكن أن يحدث هذا في الأنواع ثنائية الصبغيات (مع أزواج من الكروموسومات) عندما يكون لدى الأفراد متغاير الزيجوت (بنسخة واحدة فقط من الأليل) لياقة أعلى من الأفراد متماثلي اللواقح (بنسختين). وهذا ما يسمى بميزة الزيجوت المتغاير أو الهيمنة المفرطة، وأشهر مثال على ذلك هو مقاومة الملاريا لدى البشر متغاير الزيجوت لـفقر الدم المنجلي. يمكن أن تحدث المحافظة على التباين الأليلي أيضًا من خلال االاصطفاء التمزقي أو المتنوع، والذي يفضل الأنماط الجينية التي تحيد عن المتوسط ​​في أي من الاتجاهين (أي عكس الهيمنة المفرطة)، ويمكن أن يؤدي إلى توزيع ثنائي لقيم السمات. أخيرًا، يمكن أن يحدث الانتقاء المتوازن من خلال الانتقاء المعتمد على التردد، حيث تعتمد ملاءمة نمط ظاهري معين على توزيع الطرز المظهرية الأخرى في المجتمع. تم تطبيق مبادئ نظرية الألعاب لفهم توزيعات اللياقة في هذه المواقف، لا سيما في دراسة اختيار الأقارب وتطور الإيثار المتبادل.[106][107]

الانتخاب والاختلاف الوراثي والانحراف

جزء من جميع الاختلافات الجينية محايد وظيفيًا، ولا ينتج عنه أي تأثير ظاهري أو اختلاف كبير في اللياقة. تقترح نظرية التطور الجزيئي المحايدة بواسطة الانحراف الوراثي لـ موتو كيمورا أن هذا الاختلاف يمثل جزءًا كبيرًا من التنوع الجيني المرصود.[108] يمكن للأحداث المحايدة أن تقلل بشكل جذري من التباين الجيني من خلال عنق زجاجة سكانية. [109] والتي من بين أشياء أخرى يمكن أن تسبب تأثير المؤسس في مجموعات صغيرة في البداية. [110] عندما لا ينتج عن الاختلاف الوراثي اختلافات في اللياقة، لا يمكن أن يؤثر الانتخاب بشكل مباشر على تكرار هذا الاختلاف. نتيجة لذلك، يكون الاختلاف الوراثي في تلك المواقع أعلى منه في المواقع التي يؤثر فيها الاختلاف على اللياقة. [103] ومع ذلك، بعد فترة من عدم وجود طفرات جديدة، يتم القضاء على الاختلاف الوراثي في هذه المواقع بسبب الانحراف الوراثي. يقلل الانتخاب الطبيعي من الاختلاف الوراثي عن طريق القضاء على الأفراد غير المتكيفين، وبالتالي الطفرات التي تسببت في سوء التكيف. في الوقت نفسه، تحدث طفرات جديدة، مما يؤدي إلى توزان بين الانتخاب والطفرة. تعتمد النتيجة الدقيقة للعمليتين على كل من المعدل الذي تحدث به الطفرات الجديدة وعلى قوة الانتخاب الطبيعي، والتي هي دالة على مدى عدم ملاءمة الطفرة. [111]

يحدث الارتباط الوراثي عندما يكون موقع اثنين من الأليلين على مقربة من الكروموسوم. أثناء تكوين الأمشاج، يقوم إعادة التركيب بإعادة تشكيل الأليلات. ترتبط فرصة حدوث مثل هذا التعديل بين أليلين عكسيًا بالمسافة بينهما. تحدث عمليات المسح الاصطفائي عندما يصبح الأليل أكثر شيوعًا في المجتمع نتيجة للانتخاب الإيجابي. مع زيادة انتشار أليل واحد، يمكن أيضًا أن تصبح الأليلات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا أكثر شيوعًا من خلال "الترافق الوراثي"، سواء كانت محايدة أو ضارة قليلاً.ينتج عن المسح الاصطفائي القوي منطقة من الجينوم حيث يكون النمط الفرداني المختار بشكل إيجابي (الأليل وجيرانه) في جوهره هو الوحيد الموجود في المجتمع. يمكن الكشف عن عمليات المسح الاصطفائي عن طريق قياس اختلال التوازن الارتباطي، أو ما إذا كان النمط الفرداني معينًا تم تمثيله بشكل مفرط في المجتمع. نظرًا لأن المسح الاصطفائي يؤدي أيضًا إلى اختيار الأليلات المجاورة، فقد يشير وجود كتلة من اختلال التوازن القوي في الارتباط إلى اكتساح اصطفائي "حديث" بالقرب من مركز الكتلة. [112]

انتخاب الخلفية هو عكس عملية المسح الاصطفائي. إذا كان موقع معين يعاني من اختيار تنقية قوي ومستمر، فإن التباين المرتبط يميل إلى التخلص منه، مما ينتج عنه منطقة في الجينوم ذات تقلبية عامة منخفضة. نظرًا لأن اختيار الخلفية ناتج عن طفرات جديدة ضارة، والتي يمكن أن تحدث بشكل عشوائي في أي نمط فرداني، فإنه لا ينتج كتل واضحة من اختلال التوازن الارتباطي، على الرغم من انخفاض إعادة التركيب، فإنه لا يزال من الممكن أن يؤدي إلى اختلال توازن سلبي قليلاً بشكل عام. [113]

التأثير

كان لأفكار داروين، جنبًا إلى جنب مع أفكار آدم سميث وكارل ماركس، تأثير عميق على فكر القرن التاسع عشر، بما في ذلك ادعائه الراديكالي بأن "الأشكال المبنية بشكل متقن، مختلفة تمامًا عن بعضها البعض، وتعتمد على كل منها أخرى بطريقة معقدة للغاية" نشأت من أبسط أشكال الحياة من خلال بعض المبادئ البسيطة. [114] وقد ألهم هذا بعض أكثر مؤيدي داروين حماسة - وأثار أقوى معارضة له. وفقًا لـ ستيفن جاي گولد، كان للانتخاب الطبيعي القدرة على "التخلص من بعض أعمق وسائل الراحة وأكثرها تقليدية للفكر الغربي"، مثل الاعتقاد بأن البشر لهم مكانة خاصة في العالم. [115]

على حد تعبير الفيلسوف دانيال دينيت، فإن "فكرة داروين الخطيرة" للتطور عن طريق الانتخاب الطبيعي هي "حمض عالمي"، لا يمكن حصره في أي إناء أو وعاء، لأنه سرعان ما يتسرب، ويشق طريقه في محيط أوسع من أي وقت مضى. [116] وهكذا، في العقود الماضية، انتشر مفهوم الانتخاب الطبيعي من علم الأحياء التطوري إلى تخصصات أخرى، بما في ذلك التحسيب التطوري، الداروينية الكمومية، علم الاقتصاد التطوري، نظرية المعرفةالتطورية، علم النفس التطوري، و الانتقاء الطبيعي الكوني. وقد سمي هذا التطبيق اللامحدود الداروينية الشاملة.[117]

أصل الكون

كيف نشأت الحياة من مادة غير عضوية لا تزال مشكلة لم تحل في علم الأحياء. إحدى الفرضيات البارزة هي أن الحياة ظهرت لأول مرة في شكل مبلمر حمض ريبي نووي قصير التكاثر الذاتي. [118] وفقًا لوجهة النظر هذه، ربما تكون الحياة قد ظهرت إلى الوجود عندما اختبرت سلاسل الحمض النووي الريبي (RNA)الظروف الأساسية لأول مرة، كما تصورها تشارلز داروين، لكي يعمل الانتخاب الطبيعي. هذه الشروط هي: التوريث، تنوع النوع، والتنافس على الموارد المحدودة. من المحتمل أن تكون ملاءمة مضاعف الحمض النووي الريبي دالة للقدرات التكيفية التي كانت جوهرية (على سبيل المثال، تم تحديدها بواسطة تسلسل النوكليوتيدات) والتوافر من الموارد. [119][120] يمكن أن تكون القدرات التكيفية الأولية الثلاثة منطقيًا: (1) القدرة على التكرار بإخلاص معتدل (مما يؤدي إلى كل من التوريث وتنوع النوع)، (2) القدرة على تجنب الاضمحلال، و (3) القدرة على اكتساب و موارد العملية.[119][120] كان من الممكن تحديد هذه القدرات مبدئيًا عن طريق التكوينات المطوية (بما في ذلك التكوينات ذات نشاط إنزيم الحمض النووي الريبوزي) لمضاعفات الحمض النووي الريبي التي، بدورها، كان من الممكن ترميزها في تسلسلات النيوكليوتيدات الفردية الخاصة بها. [121]

الخلية والبيولوجيا الجزيئية

في عام 1881، نشر عالم الأجنة ڤلهلم رو Der Kampf der Theile im Organismus (صراع الأجزاء في الكائن) الذي اقترح فيه أن تطور كائن حي ينتج عن منافسة داروينية بين أجزاء الجنين، والتي تحدث على جميع المستويات، من جزيئات إلى عضو .[122] في السنوات الأخيرة، تم اقتراح نسخة حديثة من هذه النظرية من قبل جان جاك كوبيك. وفقًا لهذه الداروينية الخلوية، فإن التباين العشوائي على المستوى الجزيئي يولد التنوع في أنواع الخلايا بينما تفرض التفاعلات الخلوية ترتيبًا مميزًا على الجنين النامي. [123]

النظرية الاجتماعية والنفسية

أصبحت الآثار الاجتماعية لنظرية التطور عن طريق الانتخاب الطبيعي مصدرًا للجدل المستمر. كتب فردريك إنگلز، فيلسوف سياسي ألماني ومنشئ مشارك لإيديولوجية الشيوعية، في عام 1872 أن "داروين لم يكن يعرف ما هو الهجاء المرير الذي كتبه عن البشرية، وخاصة على أبناء وطنه، عندما أظهر أن المنافسة الحرة، الصراع من أجل الوجود، الذي يحتفل به الاقتصاديون على أنه أعلى إنجاز تاريخي، هو الحالة الطبيعية لـ مملكة الحيوان."[124] يدافع هربرت سبنسر وعلم تحسين النسل عن تفسير فرانسيس گالتون للانتخاب الطبيعي باعتباره تقدميًا بالضرورة، مما يؤدي إلى تقدم مفترض في الذكاء والحضارة، وأصبح مبررًا لـ الاستعمار، علم تحسين النسل، والداروينية الاجتماعية. على سبيل المثال، في عام 1940، استخدم كونراد لورنتس، في كتاباته التي تبرأ منها لاحقًا، النظرية كمبرر لسياسات الدولة النازية. كتب"... يجب أن يتم اختيار الصلابة والبطولة والمنفعة الاجتماعية  ...من قبل بعض المؤسسات البشرية، إذا كانت البشرية، في حالة عدم وجود عوامل انتقائية، يجب أن تدمر بسبب التدجين الناجم عن الانحلال. إن الفكرة العنصرية كأساس لدولتنا قد حققت بالفعل الكثير في هذا الصدد."[125] طور آخرون أفكارًا مفادها أن المجتمعات والثقافة البشرية تتطور من خلال آليات مماثلة لتلك التي تنطبق على تطور الأنواع. [126]

في الآونة الأخيرة، أدى العمل بين علماء الأنثروبولوجيا وعلماء النفس إلى تطوير علم النفس الاجتماعي ولاحقًا في علم النفس التطوري، وهو مجال يحاول شرح ميزات علم النفس البشري من حيث التكيف مع بيئة الأجداد. إن أبرز مثال على علم النفس التطوري، وخاصة في العمل المبكر لـ نعوم تشومسكي ولاحقًا بواسطة ستيڤن پينكر، هو الفرضية القائلة بأن الدماغ البشري قد تكيف لاكتساب القواعد النحوية لـ لغة طبيعية.[127] تم افتراض أن جوانب أخرى من السلوك البشري والبنى الاجتماعية، من الأعراف الثقافية المحددة مثل تجنب سفاح القربى إلى أنماط أوسع مثل دور الجندر، لها أصول مماثلة للتكيف مع البيئة المبكرة التي تطور فيها الإنسان الحديث. بالقياس إلى عمل الانتخاب الطبيعي على الجينات، نشأ مفهوم meme - "وحدات النقل الثقافي"، أو مكافئات الثقافة للجينات التي تخضع للاختيار وإعادة التركيب -، وقد تم وصفه لأول مرة في هذا النموذج بواسطة ريتشارد دوكينز عام 1976 [128] ووسعها لاحقًا فلاسفة مثل دانيال دينيت كتفسيرات للأنشطة الثقافية المعقدة، بما في ذلك الوعي.[129]

نظرية المعلومات والأنظمة

في عام 1922، اقترح ألفريد لوتكا أن الانتخاب الطبيعي يمكن فهمه على أنه مبدأ فيزيائي يمكن وصفه من حيث استخدام الطاقة من قبل النظام، [130][131] وهو مفهوم طوره لاحقًا هوارد أودوم باعتباره مبدأ الاستطاعة الأعظمية في الديناميكا الحرارية، حيث تزيد الأنظمة التطورية ذات الميزة الانتقائية من معدل تحويل الطاقة المفيد. [132]

ألهمت مبادئ الانتخاب الطبيعي مجموعة متنوعة من التقنيات الحسابية، مثل الحياة الاصطناعية "اللينة"، التي تحاكي العمليات الانتقائية ويمكن أن تكون عالية الكفاءة في 'تكييف' الكيانات مع بيئة محددة بواسطة وظيفة اللياقة البدنية .[133] على سبيل المثال، فئة من خوارزميات تحسين حدس مهني المعروفة باسم الخوارزمية الجينية، ابتكرها جون هنري هولاند في السبعينيات وتم توسيعها بواسطة ديڤيد إي. گولدبرگ،[134] الذي حدد الحلول المثلى عن طريق محاكاة التكاثر والطفرة لمجموعة من الحلول المحددة بواسطة توزيع احتمالات أولي.[135] تكون مثل هذه الخوارزميات مفيدة بشكل خاص عند تطبيقها على المشكلات التي يكون مشهد الطاقة فيها صعبًا للغاية أو بها العديد من الحدود الدنيا المحلية.[136]

في الخيال

التطور الدارويني عن طريق الانتخاب الطبيعي منتشر في الأدب، سواء تم تناوله بتفاؤل من حيث كيفية تطور البشرية نحو الكمال، أو بشكل متشائم من حيث العواقب الوخيمة لتفاعل الطبيعة البشرية والصراع من أجل البقاء. من بين الردود الرئيسية كانت رواية صموئيل بتلر عام 1872 المتشائمة Erewhon ("لا مكان"، مكتوبة غالبًا بالعكس). في عام 1893 تخيل هربرت جورج ولز تحول "رجل العام مليون"، عن طريق الانتخاب الطبيعي إلى كائن ذي رأس وعينين ضخمتين وجسم منكمش. [137]

كتب

 
الجديد في الأنتخاب الطبيعي، رتشارد دوكنز، ترجمة مصطفى إبراهيم فهمي، الهيئة المصرية العامة للكتاب، 2002

لقراءة وتحميل الكتاب، اضغط على الصورة.

الهوامش

  1. ^ In sexual selection, a female animal making a choice of mate may be argued to be intending to get the best mate; there is no suggestion that she has any intention to improve the bloodline in the manner of an animal breeder.

المصادر

  1. ^ Empedocles 1898, On Nature, Book II
  2. ^ Lucretius 1916, On the Nature of Things, Book V
  3. ^ Aristotle, Physics, Book II, Chapters 4 and 8
  4. ^ Lear 1988, p. 38
  5. ^ Henry, Devin (September 2006). "Aristotle on the Mechanism of Inheritance". Journal of the History of Biology. 39 (3): 425–455. doi:10.1007/s10739-005-3058-y. S2CID 85671523.
  6. ^ Ariew 2002
  7. ^ Darwin 1872, p. xiii
  8. ^ Aristotle, Physics, Book II, Chapter 8
  9. ^ Zirkle, Conway (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1): 71–123. JSTOR 984852.
  10. ^ Agutter & Wheatley 2008, p. 43
  11. ^ Muhammad AS Abdel, Haleem (2013). "Pre-Darwinian Muslim Scholars' Views on Evolution" (PDF). Encyclopedia of Sciences and Religions: 74–77 – via Springer.
  12. ^ Maupertuis, Pierre Louis (1746). "Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique ["Derivation of the laws of motion and equilibrium from a metaphysical principle"]. Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres (in الفرنسية). Berlin: 267–294.
  13. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd ed.). Berkeley, CA: University of California Press. pp. 129–134. ISBN 978-0-520-23693-6. OCLC 43091892.
  14. ^ Lamarck 1809
  15. ^ Joravsky, David (January 1959). "Soviet Marxism and Biology before Lysenko". Journal of the History of Ideas. 20 (1): 85–104. doi:10.2307/2707968. JSTOR 2707968.
  16. ^ Darwin 1859, p. 18
  17. ^ Darwin 1859, p. 61
  18. ^ Darwin 1859, p. 5
  19. ^ Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (4th ed.). Jones and Bartlett. pp. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355.
  20. ^ Malthus 1798
  21. ^ Darwin 1958, p. 120
  22. ^ Darwin 1859, pp. 126–127
  23. ^ Wallace 1871
  24. ^ Darwin 1861, p. xiii
  25. ^ Darwin 1859, p. 6
  26. ^ Darwin, Charles (28 September 1860). "Darwin, C. R. to Lyell, Charles". Darwin Correspondence Project. Cambridge, UK: Cambridge University Library. Letter 2931. Retrieved 2015-08-01.
  27. ^ أ ب Darwin 1859
  28. ^ Eisley 1958
  29. ^ Kuhn 1996
  30. ^ Darwin, Charles (5 July 1866). "Darwin, C. R. to Wallace, A. R." Darwin Correspondence Project. Cambridge, UK: Cambridge University Library. Letter 5145. Retrieved 2010-01-12.
  31. ^ Stucke, Maurice E. (Summer 2008). "Better Competition Advocacy". St. John's Law Review. Jamaica, NY. 82 (3): 951–1036. This survival of the fittest, which I have here sought to express in mechanical terms, is that which Mr. Darwin has called 'natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life.'Herbert Spencer, Principles of Biology (1864), vol. 1, pp. 444–445
  32. ^ Darwin 1872, p. 49.
  33. ^ Mills, Susan K.; Beatty, John H. (1979). "The Propensity Interpretation of Fitness" (PDF). Philosophy of Science. 46 (2): 263–286. CiteSeerX 10.1.1.332.697. doi:10.1086/288865. S2CID 38015862. Archived from the original (PDF) on 25 December 2015. Retrieved 4 August 2015.
  34. ^ Ambrose, Mike. "Mendel's Peas". Norwich, UK: Germplasm Resources Unit, John Innes Centre. Archived from the original on 14 June 2016. Retrieved 2015-05-22.
  35. ^ Huxley, Julian (1929–1930). "The A B C of Genetics". The Science of Life. 2. London: Amalgamated Press. OCLC 3171056.
  36. ^ National Academy of Sciences (1999). Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences (2nd ed.). Washington, DC: National Academy Press. ISBN 978-0-309-06406-4. OCLC 43803228.
  37. ^ أ ب Fisher 1930
  38. ^ Haldane 1932
  39. ^ Haldane, J. B. S. (December 1957). "The Cost of Natural Selection" (PDF). Journal of Genetics. 55 (3): 511–524. doi:10.1007/BF02984069. S2CID 32233460.
  40. ^ Wright, Sewall (1932). "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution". Proceedings of the VI International Congress of Genetrics. 1: 356–366.
  41. ^ Dobzhansky 1937
  42. ^ Dobzhansky 1951
  43. ^ Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition. Blackwell Publishing. pp. 66–67. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  44. ^ Mayr 1942
  45. ^ Hamilton, W. (1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16. Bibcode:1964JThBi...7....1H. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341.
  46. ^ Hamilton, W. (1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
  47. ^ Gilbert, Scott F. (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology" (PDF). International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 467–477. PMID 14756322.
  48. ^ Gilbert, S.F.; Opitz, J.M.; Raff, R.A. (1996). "Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology". Developmental Biology. 173 (2): 357–372. doi:10.1006/dbio.1996.0032. PMID 8605997.
  49. ^ Müller, G.B. (2007). "Evo–devo: extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics. 8 (12): 943–949. doi:10.1038/nrg2219. PMID 17984972. S2CID 19264907.
  50. ^ Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition. Blackwell Publishing. p. 13. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  51. ^ Williams 1966
  52. ^ Endler 1986
  53. ^ Haldane 1954
  54. ^ Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (November 1983). "The Measurement of Selection on Correlated Characters". Evolution. 37 (6): 1210–1226. doi:10.2307/2408842. JSTOR 2408842. PMID 28556011.
  55. ^ Futuyma 2005
  56. ^ Sober 1993
  57. ^ أ ب ت "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. Retrieved 9 November 2016.
  58. ^ "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. Retrieved 28 July 2016.
  59. ^ van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; et al. (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
  60. ^ Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
  61. ^ Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
  62. ^ Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612–625.
  63. ^ Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
  64. ^ Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
  65. ^ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
  66. ^ Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
  67. ^ Begon, Townsend & Harper 1996
  68. ^ أ ب Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  69. ^ Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  70. ^ MacArthur & Wilson 2001
  71. ^ Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020. S2CID 83933177.
  72. ^ أ ب Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (in الفرنسية). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.
  73. ^ Zimmer & Emlen 2013
  74. ^ Miller 2000, p. 8
  75. ^ Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534.
  76. ^ Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  77. ^ Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541.
  78. ^ Villanea, Fernando A.; Safi, Kristin N.; Busch, Jeremiah W. (May 2015). "A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism". PLOS ONE. 10 (5): e0125003. Bibcode:2015PLoSO..1025003V. doi:10.1371/journal.pone.0125003. PMC 4422588. PMID 25946124.
  79. ^ أ ب Christiansen 1984, pp. 65–79
  80. ^ Wade, Michael J.; et al. (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
  81. ^ أ ب Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
  82. ^ أ ب Greenfield, M.D.; Alem, S.; Limousin, D.; Bailey, N.W. (2014). "The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation". Evolution. 68 (12): 3524–3536. doi:10.1111/evo.12542. PMID 25308282. S2CID 2619084.
  83. ^ Mayr 2006
  84. ^ Andersson 1994
  85. ^ أ ب Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2): R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. S2CID 18470445.
  86. ^ Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3): 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
  87. ^ Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1): 28–35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733. S2CID 44774132.
  88. ^ Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 June 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". The Guardian.
  89. ^ Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1): 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718.
  90. ^ Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; et al. (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835): 214. Bibcode:2007Sci...317..214C. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. S2CID 45723069.
  91. ^ Moran, Gregory J.; et al. (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7): 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356. PMID 16914702.
  92. ^ Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15): 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173.
  93. ^ Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; et al. (28 May 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). Science. 304 (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. S2CID 2790337.
  94. ^ Eyre-Walker, Adam; Woolfit, Megan; Phelps, Ted (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". Genetics. 173 (2): 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495. PMID 16547091.
  95. ^ Galis, Frietson (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". Journal of Experimental Zoology. 285 (1): 19–26. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID 10327647.
  96. ^ Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; Duboule, Denis (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25): 13695–13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368. PMID 9391088.
  97. ^ Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; Nevo, Eviatar; et al. (July 1990). "The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?". Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (7): 1398–1404. PMID 2142147.
  98. ^ Orr, H.A. (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4): 1331–5. doi:10.1093/genetics/144.4.1331. PMC 1207686. PMID 8978022.
  99. ^ Gavrilets, S. (2004), Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0 
  100. ^ Schuler, Hannes; Hood, Glen R.; Egan, Scott P.; Feder, Jeffrey L. (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3): 60–93.
  101. ^ McKusick, Victor A.; Gross, Matthew B. (18 November 2014). "ABO Glycosyltransferase; ABO". Online Mendelian Inheritance in Man. National Library of Medicine. Retrieved 7 November 2016.
  102. ^ Falconer & Mackay 1996
  103. ^ أ ب Rice 2004, See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment
  104. ^ Rieseberg, L.H.; Widmer, A.; Arntz, A.M.; Burke, J.M. (2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". PNAS. 99 (19): 12242–12245. Bibcode:2002PNAS...9912242R. doi:10.1073/pnas.192360899. PMC 129429. PMID 12221290.
  105. ^ Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (1982). "A neo-Darwinian commentary on macroevolution". Evolution. 36 (3): 474–498. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x. JSTOR 2408095. PMID 28568049. S2CID 27361293.
  106. ^ Hamilton, William D. (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
  107. ^ Trivers, Robert L. (March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1): 35–57. doi:10.1086/406755. JSTOR 2822435. S2CID 19027999.
  108. ^ Kimura, Motoo (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23109-1. OCLC 8776549.
  109. ^ Robinson, Richard, ed. (2003). "Population Bottleneck". Genetics. 3. Macmillan Reference US. ISBN 978-0-02-865609-0. OCLC 3373856121. More than one of |encyclopedia= and |encyclopedia= specified (help)
  110. ^ Campbell, Neil A. (1996). Biology (4th ed.). Benjamin Cummings. p. 423. ISBN 978-0-8053-1940-8. OCLC 3138680061.
  111. ^ Lynch, Michael (August 2010). "Evolution of the mutation rate". Trends in Genetics. 26 (8): 345–352. doi:10.1016/j.tig.2010.05.003. PMC 2910838. PMID 20594608.
  112. ^ Smith, John Maynard; Haigh, John (1974). "The hitch-hiking effect of a favourable gene". Genetics Research. 23 (1): 23–35. doi:10.1017/S0016672300014634. PMID 4407212.
  113. ^ Keightley, Peter D.; Otto, Sarah P. (7 September 2006). "Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations". Nature. 443 (7107): 89–92. Bibcode:2006Natur.443...89K. doi:10.1038/nature05049. PMID 16957730. S2CID 4422532.
  114. ^ Darwin 1859, p. 489
  115. ^ Gould, Stephen Jay (12 June 1997). "Darwinian Fundamentalism". The New York Review of Books. 44 (10).
  116. ^ Dennett 1995
  117. ^ von Sydow, M. (2012). From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. A Historical and Philosophical Analysis of Gene-Darwinism and Universal Darwinism. Universitätsverlag Göttingen. ISBN 978-3-86395-006-4. OCLC 1088022023.
  118. ^ Eigen, Manfred; Gardiner, William; Schuster, Peter; et al. (April 1981). "The Origin of Genetic Information". Scientific American. 244 (4): 88–92, 96, et passim. Bibcode:1981SciAm.244d..88E. doi:10.1038/scientificamerican0481-88. PMID 6164094.
  119. ^ أ ب Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederick A.; et al. (June 1983). "The Darwinian Dynamic". The Quarterly Review of Biology. 58 (2): 185–207. doi:10.1086/413216. JSTOR 2828805. S2CID 83956410.
  120. ^ أ ب Michod 1999
  121. ^ Orgel, Leslie E. (1987). "Evolution of the Genetic Apparatus: A Review". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 52: 9–16. doi:10.1101/sqb.1987.052.01.004. PMID 2456886.
  122. ^ Roux 1881
  123. ^ Kupiec, Jean-Jacques (3 May 2010). "Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development)". SciTopics. Archived from the original on 4 August 2010. Retrieved 2015-08-11.
  124. ^ Engels 1964
  125. ^ Eisenberg, Leon (September 2005). "Which image for Lorenz?". American Journal of Psychiatry (Letter to the editor). 162 (9): 1760. doi:10.1176/appi.ajp.162.9.1760. PMID 16135651. Eisenberg quoting translation of Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940, p. 2) by Konrad Lorenz.
  126. ^ Wilson 2002
  127. ^ Pinker 1995
  128. ^ Dawkins 1976, p. 192
  129. ^ Dennett 1991
  130. ^ Lotka, Alfred J. (June 1922). "Contribution to the energetics of evolution". PNAS. 8 (6): 147–151. Bibcode:1922PNAS....8..147L. doi:10.1073/pnas.8.6.147. PMC 1085052. PMID 16576642.
  131. ^ Lotka, Alfred J. (June 1922). "Natural selection as a physical principle". PNAS. 8 (6): 151–154. Bibcode:1922PNAS....8..151L. doi:10.1073/pnas.8.6.151. PMC 1085053. PMID 16576643.
  132. ^ Odum, H. T. (1995). Hall, C. A. S. (ed.). Self-Organization and Maximum Empower. Maximum Power: The Ideas and Applications of H.T. Odum. Colorado University Press.
  133. ^ Kauffman 1993
  134. ^ Goldberg 1989
  135. ^ Mitchell 1996
  136. ^ "Genetic Algorithms". Pharmacological Sciences. 7 November 2016. Retrieved 7 November 2016.
  137. ^ Stableford, Brian M.; Langford, David R. (5 July 2018). "Evolution". The Encyclopedia of Science Fiction. Gollancz. Retrieved 24 July 2018. More than one of |encyclopedia= and |encyclopedia= specified (help)

المراجع

قراءات إضافية

وصلات خارجية

  اقرأ اقتباسات ذات علاقة بالانتخاب الطبيعي، في معرفة الاقتباس.

قالب:Population genetics

الكلمات الدالة: