تكون المعيدة

(تم التحويل من Gastrulation)
Gastrulation
تحدث عملية التمعج الجنيني عندما تنطوي الكيسة الأريمية، المكوّنة من طبقة واحدة، إلى الداخل وتتسع لتكوين المعيدة. يرمّز هذا الرسم بالألوان إلى: الأديم الظاهر باللون الأزرق؛ الأديم الباطن باللون الأخضر؛ الجوف الأريمي (كيس المح) باللون الأصفر؛ والمعي البدئي (المعي الأولي) باللون الأرجواني.
المصطلحات التشريحية

المعيدة (Gastrulation) هي مرحلة من مراحل التطور الجنيني المبكر لدى معظم الحيوانات، تتحول خلالها الكيسة الأريمية (كرة جوفاء مكوّنة من طبقة واحدة من الخلايا)، أو في الثدييات الكيسة الأريمية، إلى جنين مكوّن من طبقتين أو ثلاث طبقات يُعرف باسم المعيدة (gastrula)، مع انغلاف يُسمى الثغر البدئي (blastopore).[1] قبل عملية التمعج الجنيني، يكون الجنين صفيحة ظهارية متصلة من الخلايا؛ وبحلول نهاية التمعج الجنيني، يكون الجنين قد بدأ التمايز الخلوي لتكوين سلالات خلوية متميزة، وإنشاء المحاور الأساسية للجسم (مثل المحور الظهري-البطني والمحور الأمامي-الخلفي)، وإدخال نوع خلوي واحد أو أكثر إلى الداخل، بما في ذلك الخلايا التي ستكوّن القناة الهضمية.[2] تنظّم عملية التمعج الجنيني مسارات إشارية تشمل BMP وWnt وNodal. وتنسق هذه المسارات هجرة الخلايا، وتكوين المحاور، وتحديد مصائر السلالات الخلوية.[3]

طبقات المعيدة

وصف لعملية التمعج الجنيني في جنين بشري بأبعاد ثلاثية

في الكائنات ثلاثية الأرومات الجنينية، بما فيها الإنسان، تكون المعيدة ثلاثية الطبقات. وهذه الطبقات الجرثومية الثلاث هي الأديم الظاهر (الطبقة الخارجية)، والأديم المتوسط (الطبقة الوسطى)، والأديم الباطن (الطبقة الداخلية).[4][5] تتكون هذه الطبقات الجرثومية عندما تتحرك خلايا الأرومة الظاهرة عبر الخط البدائي، أثناء خضوعها بعملية الانتقال الظهاري-اللحمي والهجرة إلى الداخل. وينتج عن ذلك تكوّن الأديم المتوسط والأديم الباطن، في حين تتمايز خلايا الأرومة الظاهرة المتبقية إلى الأديم الظاهر.[6] أما الكائنات ثنائية الأرومات الجنينية، مثل اللاسعات والمشطيات، فلا تحتوي المعيدة فيها إلا على الأديم الظاهر والأديم الباطن. ويُشار إلى الطبقتين أحيانًا أيضًا باسم الأرومة الباطنة والأرومة الظاهرة.[7] أما الإسفنجيات فلا تمر بمرحلة المعيدة.

تحدث عملية التمعج الجنيني بعد التفلج وتكوين الكيسة الأريمية أو الكيسة الأريمية (انظر تكوين الكيسة الأريمية). ويلي التمعجَ الجنيني تكوّن الأعضاء، عندما تتطور الأعضاء الفردية داخل الطبقات الجرثومية المتشكلة حديثًا.[8] وتعطي كل طبقة منشأً لأنسجة و أعضاء محددة في الجنين النامي.

الحركات الخلوية الأساسية

على الرغم من أن أنماط التمعج الجنيني تُظهر اختلافًا هائلًا عبر المملكة الحيوانية، فإنها تتوحد من خلال خمسة أنواع أساسية من الحركات الخلوية التي تحدث أثناء التمعج الجنيني:[2][10]

  1. الانغلاف: انطواء طبقة من الخلايا إلى الداخل على نفسها لتكوين انخفاض.
  1. الانطواء الداخلي: انطواء طبقة من الخلايا إلى الداخل فوق حافة، بحيث تنتشر على السطح الداخلي.
  1. الهجرة إلى الداخل: هجرة الخلايا من الطبقة الخارجية إلى داخل الجنين.
  1. الانفصال الطبقي: انقسام صفيحة خلوية واحدة إلى طبقتين متوازيتين.
  1. الانتشار السطحي: توسع طبقة الخلايا وترققها لإحاطة الطبقات الأعمق.

تدفع هذه الحركات تكوين الطبقات الجرثومية وتسهم في تمايز مخطط الجسم أثناء التمعج الجنيني.[11][6]

أصل المصطلح

صاغ إرنست هيكل مصطلحي "gastrula" و"gastrulation" في عمله الصادر عام 1872 بعنوان "Biology of Calcareous Sponges".[12] وتعني كلمة Gastrula حرفيًا "البطن الصغير"، وهي صيغة تصغير لاتينية جديدة مشتقة من اليونانية القديمة γαστήρ gastḗr ("بطن").

الأهمية

نُسب إلى لويس وولبرت، عالم الأحياء التطوري الرائد في هذا المجال، قوله: "ليست الولادة أو الزواج أو الموت، بل التمعج الجنيني هو حقًا أهم وقت في حياتك".[2][13]

الأنظمة النموذجية

العملية التطورية المبكرة التي تحوّل جنين الضفدع من طبقة ثنائية الأبعاد (مسطحة) من الخلايا (الكيسة الأريمية) إلى جنين ثلاثي الأبعاد متعدد الطبقات يُعرف باسم المعيدة.

تختلف عملية التمعج الجنيني اختلافًا كبيرًا عبر المملكة الحيوانية، مع وجود أوجه تشابه أساسية بينها. وقد دُرست هذه العملية لدى العديد من الحيوانات، إلا أن بعض النماذج استُخدمت مدة أطول من غيرها. كما أن دراسة التطور تكون أسهل لدى الحيوانات التي تتطور خارج جسم الأم. وتشمل الكائنات النموذجية التي فُهمت عملية التمعج الجنيني لديها بأكبر قدر من التفصيل الرخويات، وقنافذ البحر، والضفادع، والدجاج. أما النظام النموذجي البشري فهو الغاسترولويد.

في جميع عمليات التمعج الجنيني، لا بد من وجود إشارة تحدد موضع تكوّن الانغلاف، ثم إشارات أخرى تدفع تكوين الطبقات الجرثومية وتمايزها. وتوجد أوجه تشابه في الخطوات الفيزيائية وفي المسارات الجزيئية على حد سواء. ويُعد المنظّم الجنيني، الذي يقع في مركز هذه العملية، سمة محفوظة بين اللاسعات والمشطيات وثنائيات التناظر، وهي جميع المجموعات الحيوانية الرئيسية باستثناء الإسفنجيات.[14][15][16]

بدائيات الفم مقابل ثانويات الفم

استند التمييز بين بدائيات الفم وثانويات الفم في الأصل إلى الاتجاه الذي يتطور فيه الفم (stoma) بالنسبة إلى الثغر البدئي. ويُشتق مصطلح Protostome من الكلمة اليونانية protostoma التي تعني "الفم الأول" (πρῶτος + στόμα)، في حين أن أصل مصطلح Deuterostome هو "الفم الثاني" من كلمتي "الثاني" و"الفم" (δεύτερος + στόμα).[17]

توجد الفروق الرئيسية بين ثانويات الفم وبدائيات الفم في التطور الجنيني:

  • الفم/الشرج
 ** في تطور بدائيات الفم، تصبح الفتحة الأولى في أثناء التطور، أي الثغر البدئي، فم الحيوان، أو كان هذا هو التعريف الأصلي على الأقل. وقد أصبح معروفًا الآن أن مصير الثغر البدئي لدى بدائيات الفم شديد التباين؛ وبينما يظل التمييز التطوري بين ثانويات الفم وبدائيات الفم صالحًا، فإن الدقة الوصفية لاسم Protostome موضع خلاف.[17]
 ** في تطور ثانويات الفم، يصبح الثغر البدئي شرج الحيوان.

 ** تمتلك بدائيات الفم ما يُعرف باسم التفلج الحلزوني، وهو محدد المصير، أي أن مصير الخلايا يتحدد أثناء تكوّنها.
 ** تمتلك ثانويات الفم ما يُعرف باسم التفلج الشعاعي، وهو غير محدد المصير.

قنافذ البحر

للمزيد من المعلومات: Sea urchin § Development

كانت قنافذ البحر من الكائنات النموذجية المهمة في علم الأحياء التطوري منذ القرن التاسع عشر.[18] وغالبًا ما تُعد عملية التمعج الجنيني لديها نموذجًا أصليًا لثانويات الفم من اللافقاريات.[19]

تُظهر قنافذ البحر أنماط تفلج ومصائر خلوية شديدة الانتظام. وتحدد الرنا المرسال المودعة أموميًا مركز تنظيم جنين قنفذ البحر. وتفصل إشارات Wnt وNotch التقليدية تدريجيًا الأديم الباطن والأديم المتوسط.[20]

أول الخلايا التي تدخل إلى الداخل هي خلايا اللحمة المتوسطة الأولية (PMCs)، التي يكون مصيرها تكوين الهيكل، والتي تهاجر إلى الداخل أثناء مرحلة الكيسة الأريمية. ويبدأ التمعج الجنيني — أي إدخال الأديم الباطن المرتقب والأديم المتوسط غير المكوّن للهيكل — بعد ذلك بوقت قصير، مع حدوث الانغلاف وإعادة ترتيب الخلايا وغيرها من الحركات عند القطب الخضري، والتي تسهم بنحو 30% من الطول النهائي لـالمعي البدئي. ويعتمد [[16](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9987/figure/A1730/?report=objectonly) الطول النهائي للمعي] على إعادة ترتيب الخلايا داخل المعي البدئي.[21]

البرمائيات

استُخدم جنس الضفادع Xenopus بوصفه كائنًا نموذجيًا لدراسة التمعج الجنيني.[22] أثبتت هيلده مانغولد، التي عملت في مختبر هانس شبمان، أن هذا "المنظّم" الخاص للجنين ضروري وكافٍ لتحفيز التمعج الجنيني.[23][24][25]

وتُعد الشفة الظهرية للثغر البدئي هي المنظّم، وهي أول علامة على الانغلاف تُرى في الضفدع.[citation needed]

تمايز الطبقات الجرثومية

يعتمد تحديد مصير الأديم الباطن على إعادة ترتيب المحددات المودعة أموميًا، مما يؤدي إلى دخول بيتا-كاتينين إلى النواة. ويُستحث الأديم المتوسط بواسطة إشارات صادرة من الأديم الباطن المرتقب إلى الخلايا التي كان من الممكن أن تصبح أديمًا ظاهرًا لولا ذلك.[26]

الإشارات الخلوية

في الضفدع Xenopus، يُعد حمض الريتينويك (RA) إحدى الإشارات.[27] ويمكن لإشارات حمض الريتينويك في هذا الكائن أن تؤثر في تكوين الأديم الباطن، وبحسب توقيت الإشارة، يمكن أن تحدد مصيره ليكون بنكرياسيًا أو معويًا أو تنفسيًا. كما تؤدي إشارات أخرى، مثل Wnt وBMP، دورًا في تحديد المصير التنفسي لدى Xenopus من خلال تنشيط واسمات السلالة الخلوية.[27]

السلويات

نظرة عامة

في السلويات (الزواحف والطيور والثدييات)، يتضمن التمعج الجنيني تكوين الثغر البدئي، وهو فتحة تؤدي إلى المعي البدئي. وتجدر الإشارة إلى أن الثغر البدئي ليس فتحة إلى الجوف الأريمي، أي الحيز الموجود داخل الكيسة الأريمية، بل يمثل انغلافًا جديدًا يدفع الأسطح الموجودة للكيسة الأريمية إلى التقارب. وفي السلويات، يحدث التمعج الجنيني بالتسلسل الآتي: (1) يصبح الجنين غير متناظر؛ (2) يتشكل الخط البدائي؛ (3) تخضع خلايا الأرومة الظاهرة عند الخط البدائي لـانتقال ظهاري-لحمي وتهاجر إلى الداخل عند الخط البدائي لتكوين الطبقات الجرثومية.[9]

كسر التناظر

استعدادًا للتمعج الجنيني، يجب أن يصبح الجنين غير متناظر على امتداد كل من المحور القريب-البعيد والمحور الأمامي-الخلفي. ويتشكل المحور القريب-البعيد عندما تكوّن خلايا الجنين "أسطوانة البيضة"، التي تتكون من الأغشية الأربعة لـالنسيج خارج الجنيني، والتي ينشأ منها بنى مثل المشيمة، عند النهاية القريبة، بينما توجد الأرومة الظاهرة عند النهاية البعيدة. وتسهم مسارات إشارية عديدة في إعادة التنظيم هذه، منها BMP وFGF وNodal وWnt. وتحيط الأديم الباطن الحشوي بالأرومة الظاهرة. ويهاجر الأديم الباطن الحشوي البعيد (DVE) إلى الجزء الأمامي من الجنين، مشكلًا الأديم الباطن الحشوي الأمامي (AVE). ويكسر هذا التناظر الأمامي-الخلفي، وتُنظمه إشارات Nodal.[9]

الانتقال الظهاري-اللحمي – يؤدي فقدان التصاق الخلايا إلى انقباض الخلية وانبثاق الخلية اللحمية المتشكلة حديثًا.

تحديد الطبقات الجرثومية

يتشكل الخط البدائي في بداية التمعج الجنيني، ويوجد عند نقطة اتصال النسيج خارج الجنيني بـالأرومة الظاهرة على الجانب الخلفي من الجنين، وفي موضع الهجرة إلى الداخل.[28] ويعتمد تكوّن الخط البدائي على إشارات Nodal[9] في منجل كولر داخل الخلايا المساهمة في الخط البدائي، وعلى إشارات BMP4 الصادرة من النسيج خارج الجنيني.[28][29] وعلاوة على ذلك، يقيّد Cer1 وLefty1 الخط البدائي في الموضع المناسب من خلال معاكسة إشارات Nodal.[30] وتستمر المنطقة المحددة باسم الخط البدائي في النمو باتجاه الطرف البعيد.[9]

خلال المراحل المبكرة من التطور، يكون الخط البدائي هو البنية التي ستنشئ التناظر الثنائي، وتحدد موضع التمعج الجنيني، وتبدأ تكوين الطبقات الجرثومية.[31] ولتكوين الخط، ترتب الزواحف والطيور والثدييات الخلايا اللحمية على امتداد الخط المتوسط المرتقب، مما ينشئ أول محور جنيني، وكذلك الموضع الذي ستهاجر فيه الخلايا إلى الداخل وتتحرك أثناء عملية التمعج الجنيني وتكوين الطبقات الجرثومية.[32] ويمتد الخط البدائي عبر هذا الخط المتوسط وينشئ محور الجسم الأمامي-الخلفي،[33] ليصبح أول حدث لكسر التناظر في الجنين، ويمثل بداية التمعج الجنيني.[34] وتتضمن هذه العملية هجرة طلائع الأديم المتوسط والأديم الباطن إلى الداخل وانتقالها إلى مواضعها النهائية،[33][35] حيث تتمايز إلى الطبقات الجرثومية الثلاث.[32] ويُعد تموضع جزيء التصاق الخلايا والإشارة بيتا-كاتينين أمرًا بالغ الأهمية للتكوين السليم لمنطقة المنظّم المسؤولة عن بدء التمعج الجنيني.

إدخال الخلايا إلى الداخل

لكي تنتقل الخلايا من ظهارة الأرومة الظاهرة عبر الخط البدائي لتكوين طبقة جديدة، يجب أن تخضع لـانتقال ظهاري-لحمي (EMT) فتفقد خصائصها الظهارية، مثل التصاق الخلايا ببعضها. وتُعد إشارات FGF ضرورية لحدوث انتقال ظهاري-لحمي سليم. ويلزم FGFR1 لرفع تنظيم SNAI1، الذي يخفض تنظيم إي-كادهيرين، مما يؤدي إلى فقدان التصاق الخلايا. وبعد انتقال ظهاري-لحمي، تهاجر الخلايا إلى الداخل عبر الخط البدائي وتنتشر لتكوين طبقة جديدة من الخلايا أو تنضم إلى طبقات موجودة. ويشارك FGF8 في عملية انتشار هذه الخلايا بعيدًا عن الخط البدائي.[30]

الإشارات الخلوية المحركة للتمعج الجنيني

أثناء التمعج الجنيني، تتمايز الخلايا إلى الأديم الظاهر أو الأديم المتوسط-الباطن، الذي ينفصل بعد ذلك إلى الأديم المتوسط والأديم الباطن.[27] ويتشكل الأديم الباطن والأديم المتوسط بفعل إشارات Nodal. وتستخدم إشارات Nodal ربيطات تنتمي إلى عائلة عامل النمو المحول بيتا (TGFβ). وترسل هذه الربيطات إشارات إلى مستقبلات كيناز السيرين/الثريونين العابرة للغشاء، مما يؤدي بعد ذلك إلى فسفرة Smad2 وSmad3. ثم ترتبط هذه البروتينات بـSmad4 وتنتقل إلى النواة، حيث تبدأ جينات الأديم المتوسط-الباطن في النسخ. ويلعب مسار Wnt إلى جانب β-كاتينين دورًا رئيسيًا في إشارات Nodal وتكوين الأديم الباطن.[36] وتُعد عوامل نمو الأرومة الليفية (FGF)، ومسار Wnt التقليدي، وبروتينات مورفوجينية العظم (BMP)، وحمض الريتينويك (RA) جميعها مهمة في تكوين الأديم الباطن وتطوره.[27] وتُعد عوامل FGF مهمة في إنتاج جين الصندوق المثلث الذي ينظم التطور التشريحي المبكر. وتؤدي إشارات BMP دورًا في الكبد وتعزز المصير الكبدي. كما تحفز إشارات RA جينات الصندوق المثلث مثل Hoxb1 وHoxa5. وفي الفئران، إذا حدث نقص في إشارات RA، فلن تتطور الرئتان لدى الفأر.[27] ولإشارات RA استخدامات متعددة أيضًا في تكوين أعضاء الأقواس البلعومية، والمعي الأمامي، والمعي الخلفي.[27]

التمعج الجنيني in vitro

أُجريت محاولات عديدة لفهم عمليات التمعج الجنيني باستخدام تقنيات in vitro بالتوازي مع الدراسات على الأجنة واستكمالًا لها، وعادةً من خلال استخدام تقنيات زراعة الخلايا ثنائية الأبعاد[37][38][39] وثلاثية الأبعاد (العضيات الجنينية)[40][41][42][43] باستخدام الخلايا الجذعية الجنينية (ESCs) أو الخلايا الجذعية المحفزة متعددة القدرات (iPSCs). وترتبط هذه التقنيات بعدد من المزايا الواضحة عند استخدام بروتوكولات قائمة على زراعة الأنسجة، منها خفض تكلفة العمل المرتبط بالتجارب in vivo (وبالتالي تقليل استخدام الحيوانات في التجارب واستبداله وتحسينه؛ مبادئ 3Rs)، وإمكانية تطبيق ناهضات/مناهضات بدقة وبصورة مكانية وزمنية محددة[41][42]، وهو ما قد يكون من الصعب تنفيذه تقنيًا أثناء التمعج الجنيني. ومع ذلك، من المهم ربط الملاحظات المستقاة من الزراعة بالعمليات التي تحدث في الجنين لوضعها في سياقها. ولتوضيح ذلك، أدى التمايز الموجّه للخلايا الجذعية الجنينية للفأر إلى توليد خلايا شبيهة بـالخط البدائي تُظهر العديد من خصائص خلايا الأرومة الظاهرة التي تعبر الخط البدائي[37]، مثل الارتفاع المؤقت في تنظيم براكيوري والتغيرات الخلوية المرتبطة بـالانتقال الظهاري-اللحمي.[37] كما يمكن للخلايا الجذعية الجنينية البشرية المستزرعة على أنماط دقيقة ومعالجتها بـBMP4 أن تولّد نمط تمايز مكانيًا مشابهًا لترتيب الطبقات الجرثومية في الجنين البشري.[38][39] وأخيرًا، باستخدام تقنيات ثلاثية الأبعاد قائمة على الأجسام المضغية والعضيات، تستطيع تجمعات صغيرة من الخلايا الجذعية الجنينية للفأر (العضيات الجنينية أو الغاسترولويدات) إظهار عدد من عمليات التطور المبكر لجنين الثدييات، مثل كسر التناظر، واستقطاب التعبير الجيني، والحركات الشبيهة بالتمعج الجنيني، والاستطالة المحورية، وتكوين المحاور الجنينية الثلاثة جميعها (المحور الأمامي-الخلفي، والمحور الظهري-البطني، والمحور الأيسر-الأيمن).[40][41][42][44]

يحدث الإخصاب في المختبر في المختبر. وتتمثل عملية الإخصاب في المختبر في إزالة البويضات الناضجة من المبايض ووضعها في وسط استنبات، حيث تُخصب بواسطة الحيوانات المنوية. وفي الاستنبات يتكون الجنين.[45] وبعد 14 يومًا من الإخصاب، يتشكل الخط البدائي. وقد عُرفت عملية تكوّن الخط البدائي في بعض البلدان باسم "الفردية البشرية".[46] ويعني ذلك أن الجنين أصبح كيانًا قائمًا بذاته. وقد وضعت البلدان التي تتبنى هذا المفهوم قاعدة الـ14 يومًا، التي تجعل دراسة الجنين البشري أو إجراء التجارب عليه بعد مرور 14 يومًا من الإخصاب في المختبر أمرًا غير قانوني. وقد أُجريت أبحاث على الأجنة خلال أول 14 يومًا، لكن لم تُجرَ دراسات معروفة بعد اليوم الرابع عشر.[47] ومع تطبيق هذه القاعدة، تُستخدم أجنة الفئران لفهم التطور بعد اليوم الرابع عشر؛ إلا أن هناك اختلافات في التطور بين الفئران والبشر.

المراجع

ملاحظات

  1. ^ Urry, Lisa (2016). Campbell Biology (11th ed.). Pearson. p. 1047. ISBN 978-0-13-409341-3.
  2. ^ أ ب ت ث ج ح Gilbert, Scott F.; Michael J. F. Barresi (2016). Developmental biology (Eleventh ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer. ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC 945169933.
  3. ^ Department of Human Anatomy, Faculty of Medicine and Health Sciences, Universiti Putra Malaysia, Selangor, Malaysia; Abas, Razif; Department of Anatomy and Embryology, Faculty of Medicine, Leiden University Medical Centre, Leiden, The Netherlands; Masrudin, Siti Saleha; Department of Human Anatomy, Faculty of Medicine and Health Sciences, Universiti Putra Malaysia, Selangor, Malaysia; Harun, Ahmad Mukifza; Faculty of Engineering, Universiti Malaysia Sabah, Sabah, Malaysia; Omar, Noorkardiffa Syawalina; Department of Obstetrics and Gynaecology, Faculty of Medicine, Universiti Teknologi MARA, Sungai Buloh Campus, Selangor, Malaysia; Department of Obstetrics and Gynaecology, Faculty of Medicine, Universiti Kebangsaan Malaysia, Kuala Lumpur, Malaysia (2022-12-22). [[1](http://www.mjms.usm.my/MJMS29062022/MJMS29062022_02.pdf) "Gastrulation and Body Axes Formation: A Molecular Concept and Its Clinical Correlates"]. Malaysian Journal of Medical Sciences. 29 (6): 6–14. doi:10.21315/mjms2022.29.6.2. {{cite journal}}: Check |url= value (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ^ Mundlos 2009: [[2](https://books.google.com/books?id=FlfPSpBvKLgC&pg=PA422) p. 422]
  5. ^ McGeady, 2004: p. 34
  6. ^ أ ب Hemerson, Marlo; Muhr, Jeremy; Pferdmenges, Lauren; Jiudice, Sarah; Ackerman, Kristin M. (2023-08-28). [[3](https://doi.org/10.1101/2023.08.28.554932) "Dark adaptation is not necessary to drive the proliferative regeneration response in the adult zebrafish retina"]. doi.org. Retrieved 2026-04-27. {{cite web}}: Check |url= value (help)
  7. ^ Jonathon M.W., Slack (2013). Essential Developmental Biology. West Sussex, UK: Wiley-Blackwell. p. 122. ISBN 978-0-470-92351-1.
  8. ^ Hall, 1998: [[4](https://books.google.com/books?id=JhSwumfgTQ4C&pg=PA132) pp. 132-134]
  9. ^ أ ب ت ث ج Arnold & Robinson, 2009
  10. ^ Gilbert, Scott F. (2000). [[5](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9992/figure/A1689/?report=objectonly) "Figure 8.6, [Types of cell movements during...]"]. [www.ncbi.nlm.nih.gov](http://www.ncbi.nlm.nih.gov) (in الإنجليزية). Retrieved 11 May 2022. {{cite web}}: Check |url= value (help)
  11. ^ Zhai, Jinglei; Xiao, Zhenyu; Wang, Yiming; Wang, Hongmei (January 2022). [[6](https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962892421001483) "Human embryonic development: from peri-implantation to gastrulation"]. Trends in Cell Biology (in الإنجليزية). 32 (1): 18–29. doi:10.1016/j.tcb.2021.07.008. {{cite journal}}: Check |url= value (help)
  12. ^ Ereskovsky 2010: [[7](https://books.google.com/books?id=PHztG3LEUnsC&pg=PA236) p. 236]
  13. ^ Wolpert L (2008) [[8](https://books.google.com/books?id=VfdFOKz3O5UC&dq=%22The+triumph+of+the+embryo%22+%22It+is+not+birth%2C+marriage%2C+or+death%2C+but+gastrulation%22&pg=PA12) The triumph of the embryo]. Courier Corporation, page 12. ISBN 978-0-486-46929-4
  14. ^ Kraus, Yulia; Aman, Andy; Technau, Ulrich; Genikhovich, Grigory (27 May 2016). "Pre-bilaterian origin of the blastoporal axial organizer". Nature Communications. 7 (1). doi:10.1038/ncomms11694. PMC 4895019.
  15. ^ Kremnyov, Stanislav; Lebedeva, Tatiana; Genikhovich, Grigory; Hejnol, Andreas (17 June 2026). "A blastoporal organizer in a ctenophore". Nature. doi:10.1038/s41586-026-10643-z.
  16. ^ Garcia-Fernàndez J, D'Aniello S, Escrivà H (2007). "Organizing chordates with an organizer". BioEssays. 29 (7): 619–24. doi:10.1002/bies.20596. PMID 17563072.
  17. ^ أ ب Hejnol, A.; Martindale, M. Q. (2009). [[9](https://www.researchgate.net/publication/230766195) "The mouth, the anus, and the blastopore - open questions about questionable openings"]. In M. J. Telford; D. T. Littlewood (eds.). Animal Evolution — Genomes, Fossils, and Trees. pp. 33–40. {{cite book}}: Check |chapter-url= value (help)
  18. ^ Laubichler, M.D. and Davidson, E. H. (2008). "Boveri's long experiment: sea urchin merogones and the establishment of the role of nuclear chromosomes in development". Developmental Biology. 314(1):1–11. DOI:10.1016/j.ydbio.2007.11.024.
  19. ^ McClay, David R.; Gross, J.M.; Range, Ryan; Peterson, R.E.; Bradham, Cynthia (2004). "Chapter 9: Sea Urchin Gastrulation". In Stern, Claudio D. (ed.). Gastrulation: From Cells to Embryos. Cold Spring Harbor Laboratory Press. pp. 123–137. ISBN 978-0-87969-707-5.
  20. ^ McClay, D. R. 2009. Cleavage and Gastrulation in Sea Urchin. eLS. DOI:10.1002/9780470015902.a0001073.pub2
  21. ^ Hardin J D (1990). [[10](http://worms.zoology.wisc.edu/reprints/hardin_sem_DB_1990.pdf) "Context-sensitive cell behaviors during gastrulation"]. Semin. Dev. Biol. 1: 335–345. {{cite journal}}: Check |url= value (help)
  22. ^ Blum, Martin; Beyer, Tina; Weber, Thomas; Vick, Philipp; Andre, Philipp; Bitzer, Eva; Schweickert, Axel (June 2009). "Xenopus, an ideal model system to study vertebrate left-right asymmetry". Developmental Dynamics (in الإنجليزية). 238 (6): 1215–1225. doi:10.1002/dvdy.21855. PMID 19208433. S2CID 39348233.

    كسر التناظر

    تسهم النطفة بأحد المغازل الانقسامية النجمية اللازمة لإتمام التفلج الأول. ويمكن للنطفة أن تدخل في أي موضع من النصف الحيواني للبويضة، إلا أن موضع دخولها الدقيق يكسر التناظر الشعاعي للبويضة من خلال تنظيم الهيكل الخلوي. وقبل التفلج الأول، تدور قشرة البويضة بالنسبة إلى السيتوبلازم الداخلي بفعل منسق لـالأنابيب الدقيقة، في عملية تُعرف باسم الدوران القشري. ويؤدي هذا الإزاحة إلى جلب محددات مصير الخلية المودعة أموميًا من السيتوبلازم الاستوائي والقشرة الخضرية إلى التلامس، وتعمل هذه المحددات معًا على إنشاء المنظّم. ومن ثم تصبح المنطقة الواقعة على الجانب الخضري المقابل لموضع دخول النطفة هي المنظّم.<ref name = "Gilbert-AmpAxis">Gilbert, Scott F. (2000). ["Axis Formation in Amphibians: The Phenomenon of the Organizer, The Progressive Determination of the Amphibian Axes". Developmental Biology. Sinauer Associates. {{cite book}}: Check |chapter-url= value (help)](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10101/#A2296}})

  23. ^ Gilbert, Scott F. (2000). [[11](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10101/figure/A2302/?report=objectonly) "Figure 10.20, [Organization of a secondary axis...]"]. [www.ncbi.nlm.nih.gov](http://www.ncbi.nlm.nih.gov) (in الإنجليزية). Retrieved 1 June 2020. {{cite web}}: Check |url= value (help)
  24. ^ Spemann H., Mangold H. (1924). "Über Induktion von Embryonanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren". Roux' Arch. F. Entw. Mech. 100 (3–4): 599–638. doi:10.1007/bf02108133. S2CID 12605303.
  25. ^ De Robertis Edward (2006). "Spemann's organizer and self-regulation in amphibian embryos". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 7 (4): 296–302. doi:10.1038/nrm1855. PMC 2464568. PMID 16482093.
  26. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Gilbert-AmpAxis
  27. ^ أ ب ت ث ج ح Zorn A, Wells J (2009). "Vertebrate Endoderm Development and Organ Formation". Annu Rev Cell Dev Biol. 25: 221–251. doi:10.1146/annurev.cellbio.042308.113344. PMC 2861293. PMID 19575677.
  28. ^ أ ب Tam & Behringer, 1997
  29. ^ Catala, 2005: [[12](https://books.google.com/books?id=RJvkR3gfExwC&pg=PA1535) p. 1535]
  30. ^ أ ب Tam, P.P.; Loebel, D.A (2007). "Gene function in mouse embryogenesis: get set for gastrulation". Nat Rev Genet. 8 (5): 368–81. doi:10.1038/nrg2084. PMID 17387317. S2CID 138874.
  31. ^ Sheng, Guojun; Arias, Alfonso Martinez; Sutherland, Ann (2021-12-03). ["The primitive streak and cellular principles of building an amniote body through gastrulation". Science (in الإنجليزية). 374) (6572) abg1727. doi:10.1126/science.abg1727. PMID 34855481. S2CID 244841366. {{cite journal}}: Check |url= value (help)
  32. ^ أ ب Mikawa T, Poh AM, Kelly KA, Ishii Y, Reese DE (2004). "Induction and patterning of the primitive streak, an organizing center of gastrulation in the amniote". Dev Dyn. 229 (3): 422–32. doi:10.1002/dvdy.10458. PMID 14991697. S2CID 758473.
  33. ^ أ ب Downs KM. (2009). "The enigmatic primitive streak: prevailing notions and challenges concerning the body axis of mammals". BioEssays. 31 (8): 892–902. doi:10.1002/bies.200900038. PMC 2949267. PMID 19609969.
  34. ^ Chuai M, Zeng W, Yang X, Boychenko V, Glazier JA, Weijer CJ (2006). "Cell movement during chick primitive streak formation". Dev. Biol. 296 (1): 137–49. doi:10.1016/j.ydbio.2006.04.451. PMC 2556955. PMID 16725136.
  35. ^ Chuai M, Weijer CJ (2008). "The mechanisms underlying primitive streak formation in the chick embryo.". Current Topics in Developmental Biology. Vol. 81. pp. 135–56. doi:10.1016/S0070-2153(07)81004-0. ISBN 978-0-12-374253-7. PMID 18023726.
  36. ^ Grapin-Botton, A.; Constam, D. (2007). [[13](https://infoscience.epfl.ch/handle/20.500.14299/55810) "Evolution of the mechanisms and molecular control of endoderm formation"]. Mechanisms of Development. 124 (4): 253–78. doi:10.1016/j.mod.2007.01.001. PMID 17307341. S2CID 16552755. {{cite journal}}: Check |url= value (help)
  37. ^ أ ب ت Turner, David A.; Rué, Pau; Mackenzie, Jonathan P.; Davies, Eleanor; Martinez Arias, Alfonso (2014-01-01). "Brachyury cooperates with Wnt/β-catenin signalling to elicit primitive-streak-like behaviour in differentiating mouse embryonic stem cells". BMC Biology. 12 63. doi:10.1186/s12915-014-0063-7. ISSN 1741-7007. PMC 4171571. PMID 25115237.
  38. ^ أ ب Warmflash, Aryeh; Sorre, Benoit; Etoc, Fred; Siggia, Eric D; Brivanlou, Ali H (2014). "A method to recapitulate early embryonic spatial patterning in human embryonic stem cells". Nature Methods. 11 (8): 847–854. doi:10.1038/nmeth.3016. PMC 4341966. PMID 24973948.
  39. ^ أ ب Etoc, Fred; Metzger, Jakob; Ruzo, Albert; Kirst, Christoph; Yoney, Anna; Ozair, M. Zeeshan; Brivanlou, Ali H.; Siggia, Eric D. (2016). "A Balance between Secreted Inhibitors and Edge Sensing Controls Gastruloid Self-Organization". Developmental Cell. 39 (3): 302–315. doi:10.1016/j.devcel.2016.09.016. PMC 5113147. PMID 27746044.
  40. ^ أ ب Brink, Susanne C. van den; Baillie-Johnson, Peter; Balayo, Tina; Hadjantonakis, Anna-Katerina; Nowotschin, Sonja; Turner, David A.; Arias, Alfonso Martinez (2014-11-15). "Symmetry breaking, germ layer specification and axial organisation in aggregates of mouse embryonic stem cells". Development (in الإنجليزية). 141 (22): 4231–4242. doi:10.1242/dev.113001. ISSN 0950-1991. PMC 4302915. PMID 25371360.
  41. ^ أ ب ت Turner, David Andrew; Glodowski, Cherise R.; Luz, Alonso-Crisostomo; Baillie-Johnson, Peter; Hayward, Penny C.; Collignon, Jérôme; Gustavsen, Carsten; Serup, Palle; Schröter, Christian (2016-05-13). "Interactions between Nodal and Wnt signalling Drive Robust Symmetry Breaking and Axial Organisation in Gastruloids (Embryonic Organoids)". bioRxiv 10.1101/051722.
  42. ^ أ ب ت Turner, David; Alonso-Crisostomo, Luz; Girgin, Mehmet; Baillie-Johnson, Peter; Glodowski, Cherise R.; Hayward, Penelope C.; Collignon, Jérôme; Gustavsen, Carsten; Serup, Palle (2017). "Anteroposterior polarity and elongation in the absence of extraembryonic tissues and spatially localised signalling in Gastruloids, mammalian embryonic organoids". Development dev.150391. bioRxiv 10.1101/104539. doi:10.1242/dev.150391. PMC 5702072. PMID 28951435.
  43. ^ Beccari, Leonardo; Moris, Naomi; Girgin, Mehmet; Turner, David A.; Baillie-Johnson, Peter; Cossy, Anne-Catherine; Lutolf, Matthias P.; Duboule, Denis; Arias, Alfonso Martinez (October 2018). ["Multi-axial self-organization properties of mouse embryonic stem cells into gastruloids". Nature (in الإنجليزية). 562 (7726): 272–276. Bibcode:2018Natur.562..272B. doi:10.1038/s41586-018-0578-0. ISSN 0028-0836. PMID 30283134. S2CID 52915553. {{cite journal}}: Check |url= value (help)](https://www.repository.cam.ac.uk/handle/1810/285960}})
  44. ^ Turner, David A.; Girgin, Mehmet; Alonso-Crisostomo, Luz; Trivedi, Vikas; Baillie-Johnson, Peter; Glodowski, Cherise R.; Hayward, Penelope C.; Collignon, Jérôme; Gustavsen, Carsten (2017-11-01). "Anteroposterior polarity and elongation in the absence of extra-embryonic tissues and of spatially localised signalling in gastruloids: mammalian embryonic organoids". Development (in الإنجليزية). 144 (21): 3894–3906. doi:10.1242/dev.150391. ISSN 0950-1991. PMC 5702072. PMID 28951435.
  45. ^ [[14](https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/in-vitro-fertilization/about/pac-20384716) "In vitro fertilization (IVF) - Mayo Clinic"]. [www.mayoclinic.org](http://www.mayoclinic.org). Retrieved 2022-04-11. {{cite web}}: Check |url= value (help)
  46. ^ Asplund, Kjell (2020). [[15](https://ujms.net/index.php/ujms/article/view/5673) "Use of in vitro fertilization—ethical issues"]. Upsala Journal of Medical Sciences (in الإنجليزية). 125 (2): 192–199. doi:10.1080/03009734.2019.1684405. ISSN 2000-1967. PMC 7721055. PMID 31686575. S2CID 207896932. {{cite journal}}: Check |url= value (help)
  47. ^ Davis, Caitlin (2019-03-01). "The Boundaries of Embryo Research: Extending the Fourteen-Day Rule". Journal of Bioethical Inquiry (in الإنجليزية). 16 (1): 133–140. doi:10.1007/s11673-018-09895-w. ISSN 1872-4353. PMID 30635823. S2CID 58643344.

ببليوغرافيا

قراءة إضافية

وصلات خارجية

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=تكون_المعيدة&oldid=4371012"