التوالد العذري

(تم التحويل من Parthenogenesis)
"Agamic" redirects here. For other uses, see Agama.
هذه المقالة تتعامل تقريباً فقط مع الأنواع الحيوانية. للعملية المماثلة في النبات، انظر Apomixis.
الأنواع سوطية الذيل غير الجنسية التي لا يتواجد منها إلا إناث Cnemidophorus neomexicanus (وسط)، والتي تتكاثر بالتكون البكري، تظهر محفوفة من جانبيها بنوعين جنسيين (يوجد منهم ذكور)، C. inornatus (يسار) و C. tigris (يمين)، والتي تتهاجن طبيعياً لتشكـِّل النوع C. neomexicanus.

التوالد العذري أو التكون البكري parthenogenesis لفظ مترجم من كلمتين يونانيتين: parthenos أي البكر أو العذراء، وgenesis أي التكوين. ويسمى أيضاً التوالد العذري virgiral reproduction، وهو تنامي الفرد بدءاً من بيضة غير ملقحة، وبمعنى آخر هو تكاثر الأنثى دون إسهام الذكر.

وقد اكتشف هذه الظاهرة الغريبة شارل بونيه Charles Bonnet عام 1740 في الأرقة aphids. ولفهم آلية التكون البكري لابد من الإلمام بالحادثات التي تتم عند الإلقاح، ثم البحث عما يقابلها في التكون البكري، ذلك لأن هذا التكون هو خروج عن التكاثر الجنسي النمطي، وهو طبيعي وصنعي وتجريبي. In plants, parthenogenesis is a component process of apomixis. In algae, parthenogenesis can mean the development of an embryo from either an individual sperm or an individual egg.

Parthenogenesis occurs naturally in some invertebrate animal species (including nematodes, some tardigrades, water fleas, some scorpions, aphids, some mites, some bees, some Phasmatodea, and parasitic wasps), a few vertebrates, such as some fish, amphibians, reptiles,[1][2][3] and birds,[4][5][6] and some plants and algae. It has been induced artificially in several animal species that naturally reproduce through sex, including fish, amphibians, and mice.[7][8]

Normal egg cells form in the process of meiosis and are haploid, with half as many chromosomes as their mother's body cells. Haploid individuals, however, are usually non-viable, and parthenogenetic offspring usually have the diploid chromosome number. Depending on the mechanism involved in restoring the diploid number of chromosomes, parthenogenetic offspring may have anything between all and half of the mother's alleles. In some types of parthenogenesis, the offspring that have all of the mother's genetic material are called full clones and those having only half are called half clones. Full clones are usually formed without meiosis. If meiosis occurs, the offspring get only a fraction of the mother's alleles, since crossing over of DNA takes place during meiosis, creating variation.

Parthenogenetic offspring in species that use either the XY or the X0 sex-determination system have two X chromosomes and are female. In species that use the ZW sex-determination system, they have either two Z chromosomes (male) or two W chromosomes (mostly non-viable but rarely a female), or they could have one Z and one W chromosome (female).

الحدوث والأنماط

The effects of central fusion and terminal fusion on heterozygosity

التكاثر [9] هو مصطلح يغطي العديد من الآليات الإنجابية، بعضها متعلق بالتوالد البكري.

يمكن استعادة ثنائي الصبغ من خلال مضاعفة الصبغيات بدون انقسام الخلايا قبل بدء الانقسام الاختزالي أو بعد اكتمال الانقسام الاختزالي. قد يحدث هذا أيضًا عن طريق اتحاد أول اثنين من البلاستومير. تعيد الأنواع الأخرى صبغياتها عن طريق اتحاد نواتج الانقسام. قد لا تنفصل الكروموسومات في واحد من اثنين من خطوات الانقسام (تسمى الانقسام الاختزاري )، أو قد تندمج النوى المنتجة أو قد تندمج واحدة من الأجسام القطبية مع خلية البويضة في مرحلة ما أثناء نضوجها.

بعض المؤلفين يعتبرون جميع أشكال الأوتوماتيكية عملية جنسية لأنها تنطوي على إعادة التركيب. يصنف العديد من الأشخاص الآخرين هذه العملية على أنها لاجنسية، وينظرون إلى الأجنة الناتجة الوراثية ناتجين عن توالد بكري. من بين هؤلاء المؤلفين، يعتمد تصنيف التوالد التلقائي كعملية جنسية على متى يتم ضم منتجات الطور الأول أو الطور الثاني من الطور الثاني معاً. يختلف معيار «الجنسانية» من جميع حالات الانقسام الاختزالي لإعادة التنظيم، إلى تلك التي تندمج فيها النوى أو تلك حيث تنضج الأمشاج في وقت الاندماج.[10] تتم مقارنة تلك الحالات من التوالد التلقائي التي تصنف على أنها التكاثر الجنسي إلى التخصيب الذاتي في آليتها وعواقبها.

يعتمد التركيب الوراثي للنسل على نوع التكوّن الذروي الذي يحدث. عندما يحدث الانقسام الداخلي قبل الانقسام الميوزي [11][12] أو عندما يحدث الاتحاد المركزي، يحصل النسل على أكثر من نصف المواد الوراثية للأم [11][13] غالباً ما يتم الحفاظ على تغاير الزيجوت [14] (إذا كانت الأم تمتلك اثنين من الأليلات في موضع ما، فمن المرجح أن يحصل ذريتها على كليهما). هذا لأنه في الطور الأول يتم فصل الكروموسومات المتجانسة. لا يتم حفظ تغاير الكروموسومات تمامًا عند حدوث العبور في الاندماج المركزي.[15] في حالة مضاعفة ما قبل الانقسام، فإن إعادة التركيب - إذا حدثت - يحدث بين الكروماتيدات الشقيقة المتطابقة.[11]

في حالة حدوث الاتحاد الطرفي (الانقسام الاستهلالى التأخرى في الطور الثانى أو انصهار منتجاته)، يوجد أكثر بقليل من نصف المادة الوراثية للأم في النسل والنسل هم متماثلون في الأغلب. ويرجع ذلك إلى أنه في المرحلة الثانية، يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة وأي اختلاف في الزيجوت هو بسبب العبور.

جنس الأبناء

في التوالد العذري يكون النسل مستنسخات الأم، وبالتالي (باستثناء حشرات المن) عادة ما تكون أنثى. في حالة حشرات المنّ، يُنتج الذكور والإناث الذين ينتمون للأعراق التناسلية من أمهم، باستثناء أن الذكور يفتقرون إلى كرموسوم واحد اكس من الكروموسومات (XO).[16] عندما تتضمن العملية الانقسام الاختزالي، فإن جنس النسل سيعتمد على نوع نظام تحديد الجنس. في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس XY، سيكون للنسل المتعايش الثاني كروموسوم X وهما من الإناث. في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس ZW، قد يكون النمط الوراثي للنسل واحدًا من ZW (أنثى)، [13][14] ZZ (ذكر)، أو WW (غير قابل للتطبيق في معظم الأنواع [17]، أنثى قابلة للحياة خصبة في عدد قليل (على سبيل المثال، البواء)).[17] يتم إنتاج ذرية قبل الانقسام الاختزالي أو عن طريق الاتحاد المركزي.[13][14][17] تحدث ذرية ZZ و WW عن طريق الاتحاد الطرفي.[17]

التكاثر العذري الاختياري

التكاثر العذري الاختياري هو مصطلح يستخدم عندما تكون الأنثى قادرة على إنتاج النسل إما جنسيا أو عن طريق التكاثر اللاجنسي.[18] التكاثر العذري الاختياري نادر للغاية في الطبيعة، أمثلة قليلة فقط من الأصناف الحيوانية القادرة على التكاثر العذري الاختياري.[18] واحدة من أفضل الأمثلة المعروفة من الأنواع التي تتميز بالتكاثر العفوي الاختياري هي الذبابيات. يفترض أن هذا هو نمط التكاثر الافتراضي لجميع الأنواع في هذا الترتيب للحشرات.[19] يعتقد أن التكاثر العذري الاختياري هو استجابة لنقص ذكور قابلة للحياة. قد تخضع الأنثى لتكوين العذرية الاختياري إذا كان الذكر غائباً عن الموطن أو إذا كان غير قادر على إنتاج ذرية قابلة للحياة.

غالبا ما يستخدم التكاثر العذري الاختياري بشكل غير صحيح لوصف حالات التكاثر العذري العرضي أو التلقائي في الحيوانات الجنسية الطبيعية.[20] على سبيل المثال، العديد من حالات التكاثر العذري العرضي في أسماك القرش، بعض الثعابين، تنانين كومودو ومجموعة متنوعة من الطيور المستأنسة استُخدمت على نطاق واسع على أنها التوالد العذري الاختياري.[21] هذه الحالات هي، على سبيل المثال، أمثلة على التكاثر العذري العرضي، بالنظر إلى تواتر البيض المنتج لاجنسيا ومعدلات فقسه المنخفضة للغاية، [18][20] على النقيض من التوالد العذري الاختياري الحقيقي حيث تفقس أغلبية البيض اللاجنسي. يمكن تفسير حدوث مثل هذه البويضات المنتجة جنسياً في الحيوانات الجنسية عن طريق الخطأ الانتصافي.[20][22]

التوالد العذري الإجباري

التوالد العذري الإجباري هي العملية التي تتكاثر فيها الكائنات الحية بشكل حصري من خلال الوسائل اللاجنسية.[23] وقد تبين أن العديد من الأنواع تنتقل إلى إلزام التوالد العذري على مر الزمن. من بين هذه الأنواع، تم العثور على واحدة من أكثر التحولات لالتزام التوالد العذري في جميع تقريبا metazoan taxa ، وإن كان من خلال آليات شديدة التنوع. تحدث هذه التحولات غالبًا نتيجة زواج الأقارب أو التحور داخل المجموعات السكانية الكبيرة.[24] هناك عدد من الأنواع الموثقة، وعلى وجه التحديد السمندر وأبو بريص، التي تعتمد على التوالد العذري كطريقة رئيسية في التكاثر. على هذا النحو، هناك أكثر من 80 نوع من الزواحف للجنسين (معظمها سحالي ولكن بما في ذلك نوع واحد من الثعابين) ، والبرمائيات والأسماك في الطبيعة التي لم تعد الذكور جزءًا من عملية التكاثر.[25] سوف تقوم أنثى بإنتاج بويضة مع مجموعة كاملة (مجموعتان من الجينات) المقدمة من الأم فقط. وبالتالي، ليس هناك حاجة للذكر لتوفير الحيوانات المنوية لتخصيب البويضة. يعتقد أن هذا النوع من التكاثر اللاجنسي في بعض الحالات يشكل تهديدًا خطيرًا للتنوع البيولوجي بسبب النقص اللاحق في تغير الجينات واحتمال انخفاض اللياقة البدنية للنسل.[23]

وجد أن بعض أنواع اللافقاريات التي تتميز بتكاثر جنسي (جزئي) في مداها الأصلي تتكاثر فقط عن طريق التزاوج العذري في المناطق التي تم إدخالها إليها.[26][27] إن الاعتماد على التكاثر الوراثي فقط له عدة مزايا للأنواع الغازية: فهو يغني عن حاجة الأفراد من السكان الأوليين للبحث عن زملائهم، ويسمح التوزيع الجنسي الأنثوي بشكل حصري بالتكاثر والانتشار بسرعة أكبر، وربما يصل إلى ضعف بسرعة. ومن الأمثلة على ذلك العديد من أنواع المن .[27]

التواجد الطبيعي

الحشرات

نحلة العسل على إزهار برقوق

يمكن أن يشمل التوالد العذري في الحشرات مجموعة واسعة من الآليات.[28] قد تكون النسل الناتج عن التوالد العذري من كلا الجنسين، الإناث فقط (thelytoky ، مثل حشرات المن وبعض ذوات غشاء البكارة[29])) أو الذكور فقط (arrhenotoky ، على سبيل المثال معظم ذوات غشاء البكارة). من المعروف أن كلا من التوالد العذري الحقيقي والغير حقيقي (التوالد العذري المعتمد على الحيوانات المنوية) يحدثان. يمكن إنتاج خلايا البويضات، وفقًا للأنواع، من دون الانقسام الاختزالي (apopictically) أو بواسطة إحدى الآليات التلقائية المتعددة.

ظاهرة ذات صلة، الحمل المتعدد هي عملية تنتج نسلًا متعددًا من خلية بيضة واحدة. ويعرف هذا في بعض طفيليات الهيمينوبتران وفي ستريبسبيتيرا.

بالإضافة إلى هذه الأشكال توجد الخنوثة، حيث يتم إنتاج كل من البيض والحيوانات المنوية من قبل الفرد نفسه، ولكن ليس نوعا من التوالد العذري. وينظر إلى هذا في ثلاثة أنواع من حشرات مقياس إيسريا.

في النمل الكهربائي في بعض البويضات التي يتم تخصيبها من قبل الذكور، يمكن للإخصاب أن يسبب انسداد المواد الوراثية للأنثى من البيضة الملقحة. بهذه الطريقة، يمر الذكور فقط على جيناتهم ليصبحوا ذرية خصبة للذكور. هذا هو المثال الأول المعترف به للأنواع الحيوانية حيث يمكن لكل من الإناث والذكور التكاثر المستعمراتي مما يؤدي إلى فصل كامل من جينات الذكور والإناث. ونتيجة لذلك، لن يكون للذكور سوى الآباء والملكات والأمهات فقط، في حين أن العمال العقيمة هم الوحيدون مع كل من الوالدين من الجنسين.

يمكن العثور على أمثلة أخرى على التكاثر العذري للحشرات في حشرات المنّ (على سبيل المثال، Pemphigus betae) ، حيث تتكاثر الأنثى من خلال التوالد العذري خلال دورة حياتها . في جنس تريبس العشب كان هناك نوع من البكتريا Aptinothrips ، على الرغم من العدد المحدود جدا من الأنواع في الجنس، تحدث العديد من التحولات اللاجنسية.[30]

القشريات

يختلف تكاثر القشريات بين الفصائل وداخلها. برغوث المياه يتبادل التكاثر ما بين التكاثر الجنسي واللاجنسي  .[31] من بين قشريات الديابود الكبيرة المعروفة، تتكاثر بعض جراد البحر بواسطة التكاثر العذري. "Marmorkrebs" هو جراد جليدي تم اكتشافه في الحيوانات الأليفة في التسعينات.النسل متطابق جينياً مع الوالد، مشيراً إلى أنه يتكاثر عن طريق أبوميكسيس، أي التوليد العذري الذي لم يخضع فيه البيض للانقسام الاختزالي. جراد البحر  يمكن أن تتكاثر سواء عن طريق الاتصال الجنسي أو التوالد العذري.

جراد البحر Spinycheek (Orconectes limosus) يمكن أن تتكاثر سواء عن طريق الاتصال الجنسي أو التوالد العذري.وقد اقترح أيضًا جراد البحر في ولاية لويزيانا الأحمر (Procambarus clarkii) ، والذي عادةً ما يُعيد إنتاجه جنسياً، يمكن أن يتكاثر عن طريق التوالد العذري، على الرغم من أنه لم يتم تربية أي فرد من هذا النوع بهذه الطريقة في المختبر. الأرتيميا parthenogenetica هو نوع أو سلسلة من مجموعات من الجمبري التي تتكاثر بالتكاثر العذري.


البزاقات والديدان المفلطحة

هناك نوعان على الأقل في جنس Dugesia ، وهما الديدان المفلطحة في القسم الفرعي Turbellaria من شعبة Platyhelminthes ، يتضمنان الأفراد المتعددي المادة الوراثية الذين يتكاثرون عن طريق التوالد العذري.[32] يتطلب هذا النوع من التوالد العذري التزاوج، ولكن الحيوانات المنوية لا تساهم في التكوين الوراثي للنسل (التوالد العذري الكاذب، يشار إليه باسم جينوجينيتيك). ينتج عن دورة معقدة من التزاوج بين الأفراد ثنائيي الجنس ثنائي الصبغية ومتعددي المادة الوراثية خطوط جديدة من التوالد العذري.

الزواحف

تنين كومودو، Varanus komodoensis، تم التأكد من قدرته على التكاثر طبيعياً بواسطة التكون البكري.


أسماك القرش

الطيور

الحث الاصطناعي

Use of an electrical or chemical stimulus can produce the beginning of the process of parthenogenesis in the asexual development of viable offspring.[33]

Induction of parthenogenesis in pigs[34][35]

During oocyte development, high metaphase-promoting factor (MPF) activity causes mammalian oocytes to arrest at the metaphase II stage until fertilization by a sperm. The fertilization event causes intracellular calcium oscillations and targeted degradation of cyclin B, a regulatory subunit of MPF, thus permitting the MII-arrested oocyte to proceed through meiosis.[34][35]

To initiate unfertilised development of swine oocytes, various methods exist to induce an artificial activation that mimics sperm entry, such as calcium ionophore treatment, microinjection of calcium ions, or electrical stimulation. Treatment with cycloheximide, a non-specific protein synthesis inhibitor, enhances the development of unfertilised eggs in swine presumably by continual inhibition of MPF/cyclin B.[35] As meiosis proceeds, extrusion of the second polar is blocked by exposure to cytochalasin B. This treatment results in a diploid (2 maternal genomes) parthenote[34] The resulting embryos can be surgically transferred to a recipient oviduct for further development, but will succumb to developmental failure after ≈30 days of gestation. The swine placenta in these cases often appears hypo-vascular: see free image (Figure 1) in linked reference.[34]

Induced parthenogenesis of this type in mice and monkeys results in abnormal development. This is because mammals have imprinted genetic regions, where either the maternal or the paternal chromosome is inactivated in the offspring for development to proceed normally. A mammal developing from parthenogenesis would have double doses of maternally imprinted genes and lack paternally imprinted genes, leading to developmental abnormalities. It has been suggested that defects in placental folding or interdigitation are one cause of swine parthenote abortive development.[34] As a consequence, research on the induced development of unfertilised eggs in humans is focused on the production of embryonic stem cells for use in medical treatment, not as a reproductive strategy.

In 2022, researchers reported that they had produced viable offspring born from unfertilized eggs in mice, addressing the problems of genomic imprinting by "targeted DNA methylation rewriting of seven imprinting control regions".[8]

في البشر

In 1955, Helen Spurway, a geneticist specializing in the reproductive biology of the guppy (Poecilia reticulata), claimed that parthenogenesis may occur (though very rarely) in humans, leading to so-called "virgin births". This created some sensation among her colleagues and the lay public alike.[36] Sometimes an embryo may begin to divide without fertilization, but it cannot fully develop on its own; so while it may create some skin and nerve cells, it cannot create others (such as skeletal muscle) and becomes a type of benign tumor called an ovarian teratoma.[37] Spontaneous ovarian activation is not rare and has been known about since the 19th century. Some teratomas can even become primitive fetuses (fetiform teratoma) with imperfect heads, limbs, and other structures, but are non-viable.[citation needed]

In 1995, there was a reported case of partial human parthenogenesis; a boy was found to have some of his cells (such as white blood cells) lacking any genetic content from his father. Scientists believe that an unfertilized egg began to self-divide but then had some (but not all) of its cells fertilized by a sperm cell; this must have happened early in development, as self-activated eggs quickly lose their ability to be fertilized. The unfertilized cells eventually duplicated their DNA, boosting their chromosomes to 46. When the unfertilized cells hit a developmental block, the fertilized cells took over and developed that tissue. The boy had asymmetrical facial features and learning difficulties, but was otherwise healthy. This would make him a parthenogenetic chimera (a child with two cell lineages in his body).[38] While over a dozen similar cases have been reported since then (usually discovered after the patient demonstrated clinical abnormalities), there have been no scientifically confirmed reports of a non-chimeric, clinically healthy human parthenote, i.e., produced from a single, parthenogenetic-activated oocyte.[37]

In 2007, the International Stem Cell Corporation of California announced that Elena Revazova had intentionally created human stem cells from unfertilized human eggs using parthenogenesis. The process may offer a way to create stem cells genetically matched to a particular female to treat degenerative diseases. The same year, Revazova and ISCC published an article describing how to produce human stem cells that are homozygous in the HLA region of DNA.[39] These stem cells are called HLA homozygous parthenogenetic human stem cells (hpSC-Hhom) and would allow derivatives of these cells to be implanted without immune rejection. With the selection of oocyte donors according to HLA haplotype, it would be possible to generate a bank of cell lines whose tissue derivatives, collectively, could be MHC-matched with a significant number of individuals within the human population.[40]

After an independent investigation, it was revealed that the discredited South Korean scientist Hwang Woo-suk unknowingly produced the first human embryos resulting from parthenogenesis. Initially, Hwang claimed he and his team had extracted stem cells from cloned human embryos, a result later found to be fabricated. Further examination of the chromosomes of these cells shows indicators of parthenogenesis in those extracted stem cells, similar to those found in the mice created by Tokyo scientists in 2004. Although Hwang deceived the world about being the first to create artificially cloned human embryos, he contributed a breakthrough to stem cell research by creating human embryos using parthenogenesis.[41]

الظواهر المماثلة

Androgenesis

Androgenesis is a system of asexual reproduction and occurs when a zygote is produced with only paternal nuclear genes. Requiring the presence of eggs, one of two things can occur to produce offspring with exclusively paternal genetic material: The maternal nuclear genome can be eliminated from the zygote, or the female can produce an egg with no nucleus, resulting in an embryo developing with only the genome of the male gamete. Although androgenesis requires both male and females gametes, it is not strictly considered a form of sexual reproduction, because the offspring have uniparental nuclear DNA that has not undergone recombination, and the proliferation of androgenesis can lead to exclusively asexually reproducing species. One example of androgenesis is the iberian fish Calandino.

Gynogenesis

انظر أيضاً: Gynogenesis and Parthenogenesis in amphibians § Gynogenesis

A form of asexual reproduction related to parthenogenesis is gynogenesis. Here, offspring are produced by the same mechanism as in parthenogenesis, but with the requirement that the egg merely be stimulated by the presence of sperm to develop. However, the sperm cell does not contribute any genetic material to the offspring. Since gynogenetic species are all female, activation of their eggs requires mating with males of a closely related species for the needed stimulus. Some salamanders of the genus Ambystoma are gynogenetic and appear to have been so for over a million years. The success of those salamanders may be due to rare fertilization of eggs by males, introducing new material to the gene pool, which may result from perhaps only one mating out of a million. In addition, the Amazon molly is known to reproduce by gynogenesis.[42]

Hybridogenesis

انظر أيضاً: Hybridogenesis in water frogs
ملف:Hybridogenesis in water frogs.gif
Example crosses between pool frog (Pelophylax lessonae), marsh frog (P. ridibundus) and their hybrid – edible frog (P. kl. esculentus). On the left, primary hybridisation generating a hybrid, while the middle is the most widespread type of hybridogenesis.[43][44]

Hybridogenesis is a mode of reproduction of hybrids. Hybridogenetic hybrids (for example AB genome), usually females, during gametogenesis exclude one of parental genomes (A) and produce gametes with unrecombined[43] genome of second parental species (B), instead of containing mixed recombined parental genomes. First genome (A) is restored by fertilization of these gametes with gametes from the first species (AA, sexual host,[43] usually male).[43][45][46] Hybridogenesis is not completely asexual, but hemiclonal: half the genome is passed to the next generation clonally, unrecombined, intact (B), other half sexually, recombined (A). This process continues, so that each generation is half (or hemi-) clonal on the mother's side and has half new genetic material from the father's side.[43][47]

This form of reproduction is seen in some live-bearing fish of the genus Poeciliopsis[45][48] as well as in some of the Pelophylax spp. ("green frogs" or "waterfrogs"):

Other examples where hybridogenesis is at least one of the modes of reproduction include i.e.,

في الثقافة البشرية

Parthenogenesis, in the form of reproduction from a mother alone, is common in mythology, religion, and folklore around the world, including in ancient Greek myth, in which Gaia (the earth) gives birth to Ouranos (the heavens),[54] and according to Hesiod and others, the god Hephaestus is born from Hera.[55] In Christianity and Islam, there is the virgin birth of Jesus, and stories of miraculous births also appear in other global religions.[56] The theme is one of several aspects of reproductive biology explored in science fiction.[57]

انظر أيضاً

انظر أيضاً

People

الهامش

  1. ^ Halliday, Tim R. (1986). Kraig Adler (ed.). Reptiles & Amphibians. Torstar Books. p. 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
  2. ^ Walker, Brian (2010-11-11). "Scientists discover unknown lizard species at lunch buffet". CNN. Retrieved 2010-11-11.
  3. ^ Allen, L.; Sanders, K.L.; Thomson, V.A. (February 2018). "Molecular evidence for the first records of facultative parthenogenesis in elapid snakes". Royal Society Open Science. 5 (2) 171901. Bibcode:2018RSOS....571901A. doi:10.1098/rsos.171901. PMC 5830781. PMID 29515892.
  4. ^ Savage, Thomas F. (11 February 2008). A guide to the recognition of parthenogenesis in incubated turkey eggs. Department of Animal Sciences. Oregon State University. Archived from the original. You must specify the date the archive was made using the |archivedate= parameter. http://oregonstate.edu/instruct/ans-tparth/index.html. 
  5. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Ryder-2021
  6. ^ Ramachandran, R.; Nascimento dos Santos, M.; Parker, H.M.; McDaniel, C.D. (September 2018). "Parental sex effect of parthenogenesis on progeny production and performance of Chinese Painted Quail (Coturnix chinensis)". Theriogenology. 118: 96–102. doi:10.1016/j.theriogenology.2018.05.027. PMID 29886358. S2CID 47008147.
  7. ^ Booth, W.; Johnson, D.H.; Moore, S.; Schal, C.; Vargo, E.L. (2010). "Evidence for viable, non-clonal but fatherless boa constrictors". Biology Letters. 7 (2): 253–256. doi:10.1098/rsbl.2010.0793. PMC 3061174. PMID 21047849.
  8. ^ أ ب Wei, Y.; Yang, C.R.; Zhao, Z.A. (7 March 2022). "Viable offspring derived from single unfertilized mammalian oocytes". PNAS. 119 (12) e2115248119. Bibcode:2022PNAS..11915248W. doi:10.1073/pnas.2115248119. PMC 8944925. PMID 35254875.
  9. ^ Engelstädter, Jan (2017). "Asexual but Not Clonal: Evolutionary Processes in Automictic Populations | Genetics". Genetics. PMC 5499200. PMID 28381586. {{cite web}}: Unknown parameter |اقتباس= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help)
  10. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Mogie
  11. ^ أ ب ت Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo, and Rosa Fernández. "Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis." In Biology of Earthworms, edited by Ayten Karaca, 24:69–86. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011. http://www.springerlink.com/content/j5j72p2834355w27/.
  12. ^ Cuellar, Orlando (1971-02-01). "Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens". p. 139–165. doi:10.1002/jmor.1051330203. ISSN 1097-4687. PMID 5542237. {{cite web}}: Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help)
  13. ^ أ ب ت Lokki; Esko Suomalainen; Anssi Saura; Pekka Lankinen. "Genetic Polymorphism and Evolution in Parthenogenetic Animals. Ii. Diploid and Polyploid Solenobia Triquetrella (lepidoptera: Psychidae)". p. 513–525. {{cite web}}: Missing |author4= (help); Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |الأول= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help)
  14. ^ أ ب ت Groot, T V M; E Bruins; J A J Breeuwer (2003-02-28). "Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molars bivittatus". p. 130–135. CiteSeerX 10.1.1.578.4368. doi:10.1038/sj.hdy.6800210. ISSN 0018-067X. PMID 12634818. {{cite web}}: Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help)
  15. ^ Pearcy, M.; Aron, S; Doums, C; Keller, L (2004). "Conditional Use of Sex and Parthenogenesis for Worker and Queen Production in Ants". Science. p. 1780–3. Bibcode:2004Sci...306.1780P. doi:10.1126/science.1105453. PMID 15576621. {{cite web}}: Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help)
  16. ^ Hales, Dinah F.; Alex C. C. Wilson; Mathew A. Sloane; Jean-Christophe Simon; Jean-François Legallic; Paul Sunnucks (2002). "Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids". p. 203–209. doi:10.1017/S0016672302005657. {{cite web}}: Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help)
  17. ^ أ ب ت ث خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Booth2011
  18. ^ أ ب ت Bell, G. (1982). The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality, University of California Press, Berkeley, pp. 1- 635 (see page 295). ISBN 0-520-04583-1 ISBN 978-0-520-04583-5
  19. ^ . doi:10.1899/10-015.1. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help); Missing or empty |title= (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |سنة= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |صفحات= ignored (help); Unknown parameter |عنوان= ignored (help)
  20. ^ أ ب ت . doi:10.1016/j.cub.2015.06.055. PMID 26241141. {{cite journal}}: Cite has empty unknown parameter: |تاريخ الوصول= (help); Cite journal requires |journal= (help); Missing or empty |title= (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |تاريخ أرشيف= ignored (help); Unknown parameter |تنسيق= ignored (help); Unknown parameter |سنة= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |صفحات= ignored (help); Unknown parameter |عنوان= ignored (help); Unknown parameter |مسار أرشيف= ignored (help); Unknown parameter |مسار= ignored (help)
  21. ^ . doi:10.1159/000195678. PMID 19276631. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help); Missing or empty |title= (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |سنة= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |صفحات= ignored (help); Unknown parameter |عنوان= ignored (help)
  22. ^ Suomalainen E. et al. (1987). Cytology and Evolution in Parthenogenesis, Boca Raton, CRC Press
  23. ^ أ ب Stelzer C-P, Schmidt J, Wiedlroither A, Riss S (2010) Loss of Sexual Reproduction and Dwarfing in a Small Metazoan. PLoS.
  24. ^ Scheuerl, Thomas., et al. "Phenotypic of an Allele Causing Obligate Parthenogenesis." (2011). Journal of Heredity 2011:102(4):409–415. Web. 23 Oct. 2012
  25. ^ Smith, C. F.; Eskridge, P. H.; Hoss, S. K.; Mendelson, J. R.; Schuett, G. W. (2012). p. 983–985. doi:10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136. PMID 22977071. {{cite web}}: |first= missing |last= (help); Missing or empty |title= (help); Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |الأخير= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |عنوان= ignored (help)
  26. ^ قالب:Cite wb محكمة
  27. ^ أ ب Caron, V.; Norgate, M.; Ede, F.J. "Novel microsatellite DNA markers indicate strict parthenogenesis and few genotypes in the invasive willow sawfly Nematus oligospilus". doi:10.1017/S0007485312000429. PMID 22929915. {{cite web}}: Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |سنة= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |صفحات= ignored (help); Unknown parameter |مؤلف4= ignored (help)
  28. ^ Kirkendall, L. R. & Normark, B. (2003) Parthenogenesis in Encyclopaedia of Insects (Vincent H. Resh and R. T. Carde, Eds.) Academic Press. pp. 851–856
  29. ^ . doi:10.1653/024.093.0318. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help); Missing or empty |title= (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |تاريخ= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |صفحات= ignored (help); Unknown parameter |عنوان= ignored (help)
  30. ^ CJ van der Kooi & T Schwander (2014) Evolution of asexuality via different mechanisms in grass thrips (Thysanoptera: Aptinothrips) Evolution 86:1883-1893 Archived 2020-03-12 at the Wayback Machine
  31. ^ Eads, Brian D; Colbourne, John K; Bohuski, Elizabeth; Andrews, Justen (2007). "Profiling sex-biased gene expression during parthenogenetic reproduction in Daphnia pulex": 464. doi:10.1186/1471-2164-8-464. PMC 2245944. PMID 18088424. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help)CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  32. ^ Lentati, G. Benazzi (1966). "Amphimixis and pseudogamy in fresh-water triclads: Experimental reconstitution of polyploid pseudogamic biotypes". p. 1–14. doi:10.1007/BF00331894. {{cite web}}: Missing or empty |url= (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help)
  33. ^ Versieren, K; Heindryckx, B; Lierman, S; Gerris, J; De Sutter, P. (2010). "Developmental competence of parthenogenetic mouse and human embryos after chemical or electrical activation". Reprod Biomed. 21 (6): 769–775. doi:10.1016/j.rbmo.2010.07.001. PMID 21051286.
  34. ^ أ ب ت ث ج Bischoff, S.R.; Tsai, S.; Hardison, N.; Motsinger-Reif, A.A.; Freking, B.A.; Nonneman, D.; et al. (2009). "Characterization of conserved and nonconserved imprinted genes in swine". Biology of Reproduction. 81 (5): 906–920. doi:10.1095/biolreprod.109.078139. PMC 2770020. PMID 19571260.
  35. ^ أ ب ت Mori, Hironori; Mizobe, Yamato; Inoue, Shin; Uenohara, Akari; Takeda, Mitsuru; Yoshida, Mitsutoshi; Miyoshi, Kazuchika (2008). "Effects of Cycloheximide on Parthenogenetic Development of Pig Oocytes Activated by Ultrasound Treatment". Journal of Reproduction and Development. 54 (5): 364–369. doi:10.1262/jrd.20064. PMID 18635923.
  36. ^ Time, 28 November 1955; Editorial in The Lancet, 2: 967 (1955)
  37. ^ أ ب Jose de Carli, Gabriel; Campos Pereira, Tiago (September 2017). "On human parthenogenesis". Medical Hypotheses (in الإنجليزية). 106: 57–60. doi:10.1016/j.mehy.2017.07.008. PMID 28818272.
  38. ^ Philip Cohen, "The boy whose blood has no father", New Scientist, 7.10.1995
  39. ^ Revazova, E.S.; Turovets, N.A.; Kochetkova, O.D.; Kindarova, L.B.; Kuzmichev, L.N.; Janus, J.D.; Pryzhkova, M.V. (2007). "Patient-Specific Stem Cell Lines Derived from Human Parthenogenetic Blastocysts". Cloning and Stem Cells. 9 (3): 432–449. doi:10.1089/clo.2007.0033. PMID 17594198.
  40. ^ Revazova, E.S.; Turovets, N.A.; Kochetkova, O.D.; Agapova, L.S.; Sebastian, J.L.; Pryzhkova, M.V.; et al. (2008). "HLA homozygous stem cell lines derived from human parthenogenetic blastocysts". Cloning and Stem Cells. 10 (1): 11–24. doi:10.1089/clo.2007.0063. PMID 18092905.
  41. ^ Williams, Chris. "Stem cell fraudster made 'virgin birth' breakthrough: Silver lining for Korean science scandal", The Register, 3 August 2007.
  42. ^ "No sex for all-girl fish species". BBC News. 23 April 2008. Retrieved 2007-06-11.
  43. ^ أ ب ت ث ج ح خ د خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Holsbeek-2010
  44. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Vorburger-2003b
  45. ^ أ ب خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Schultz-1969
  46. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Vrijenhoek-1998
  47. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Simon-2003
  48. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Vrijenhoek-1992
  49. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة tolweb-2014
  50. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Beukeboom-1998
  51. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Inácio-2012
  52. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Saitoh-2004
  53. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Mantovani-1992
  54. ^ Hesiod, Theogony 126–128
  55. ^ Hesiod, Theogony 927–928
  56. ^ Carrigan, Henry L. (2000). "Virgin Birth". In Freedman, David Noel; Myers, Allen C. (eds.). Eerdmans Dictionary of the Bible. Eerdmans. p. 1359. ISBN 978-90-5356-503-2.
  57. ^ Creed, Barbara (1990), "Gynesis, Postmodernism and Science Fiction Horror Film", in Kuhn, Annette, Alien Zone: Cultural Theory and Contemporary Science Fiction Cinema, London: Verso, p. 215, ISBN 978-0-86091-993-3, https://archive.org/details/alienzonecultura0000unse/page/215 

للاستفاضة

  • Dawley, Robert M. & Bogart, James P. (1989). Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. Albany, New York: New York State Museum. ISBN 1-55557-179-4.
  • Fangerau, H (2005). "Can artificial parthenogenesis sidestep ethical pitfalls in human therapeutic cloning? An historical perspective". Journal of Medical Ethics. 31 (12): 733–5. doi:10.1136/jme.2004.010199. PMC 1734065. PMID 16319240.
  • Futuyma, Douglas J. & Slatkin, Montgomery. (1983). Coevolution. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-228-3.
  • Hore, T; Rapkins, R; Graves, J (2007). "Construction and evolution of imprinted loci in mammals". Trends in Genetics. 23 (9): 440–8. doi:10.1016/j.tig.2007.07.003. PMID 17683825.
  • Maynard Smith, John. (1978). The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2.
  • Michod, Richard E. & Levin, Bruce R. (1988). The Evolution of Sex. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-459-6.
  • Watts, Phillip C.; Buley, Kevin R.; Sanderson, Stephanie; Boardman, Wayne; Ciofi, Claudio; Gibson, Richard (2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature. 444 (7122): 1021–2. doi:10.1038/4441021a. PMID 17183308.
  • Schlupp, Ingo (2005). "THE EVOLUTIONARY ECOLOGY OF GYNOGENESIS". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 36: 399–417. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152629.
  • Simon, J (2002). "Ecology and evolution of sex in aphids". Trends in Ecology & Evolution. 17: 34–9. doi:10.1016/S0169-5347(01)02331-X.
  • Stearns, Stephan C. (1988). The Evolution of Sex and Its Consequences (Experientia Supplementum, Vol. 55). Boston: Birkhauser. ISBN 0-8176-1807-4.

وصلات خارجية

الكلمات الدالة:
تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=التوالد_العذري&oldid=4307167"