التكون البكري

(تم التحويل من Parthenogenesis)

التكون البكري parthenogenesis لفظ مترجم من كلمتين يونانيتين: parthenos أي البكر أو العذراء، وgenesis أي التكوين. ويسمى أيضاً التوالد العذري virgiral reproduction، وهو تنامي الفرد بدءاً من بيضة غير ملقحة، وبمعنى آخر هو تكاثر الأنثى دون إسهام الذكر.

الأنواع سوطية الذيل غير الجنسية التي لا يتواجد منها إلا إناث Cnemidophorus neomexicanus (وسط)، والتي تتكاثر بالتكون البكري، تظهر محفوفة من جانبيها بنوعين جنسيين (يوجد منهم ذكور)، C. inornatus (يسار) و C. tigris (يمين)، والتي تتهاجن طبيعياً لتشكـِّل النوع C. neomexicanus.

وقد اكتشف هذه الظاهرة الغريبة شارل بونيه Charles Bonnet عام 1740 في الأرقة aphids. ولفهم آلية التكون البكري لابد من الإلمام بالحادثات التي تتم عند الإلقاح، ثم البحث عما يقابلها في التكون البكري، ذلك لأن هذا التكون هو خروج عن التكاثر الجنسي النمطي، وهو طبيعي وصنعي وتجريبي.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الحدوث والأنماط

 
The effects of central fusion and terminal fusion on heterozygosity

التكاثر [1] هو مصطلح يغطي العديد من الآليات الإنجابية، بعضها متعلق بالتوالد البكري.

يمكن استعادة ثنائي الصبغ من خلال مضاعفة الصبغيات بدون انقسام الخلايا قبل بدء الانقسام الاختزالي أو بعد اكتمال الانقسام الاختزالي. قد يحدث هذا أيضًا عن طريق اتحاد أول اثنين من البلاستومير. تعيد الأنواع الأخرى صبغياتها عن طريق اتحاد نواتج الانقسام. قد لا تنفصل الكروموسومات في واحد من اثنين من خطوات الانقسام (تسمى الانقسام الاختزاري )، أو قد تندمج النوى المنتجة أو قد تندمج واحدة من الأجسام القطبية مع خلية البويضة في مرحلة ما أثناء نضوجها.

بعض المؤلفين يعتبرون جميع أشكال الأوتوماتيكية عملية جنسية لأنها تنطوي على إعادة التركيب. يصنف العديد من الأشخاص الآخرين هذه العملية على أنها لاجنسية، وينظرون إلى الأجنة الناتجة الوراثية ناتجين عن توالد بكري. من بين هؤلاء المؤلفين، يعتمد تصنيف التوالد التلقائي كعملية جنسية على متى يتم ضم منتجات الطور الأول أو الطور الثاني من الطور الثاني معاً. يختلف معيار «الجنسانية» من جميع حالات الانقسام الاختزالي لإعادة التنظيم، إلى تلك التي تندمج فيها النوى أو تلك حيث تنضج الأمشاج في وقت الاندماج.[2] تتم مقارنة تلك الحالات من التوالد التلقائي التي تصنف على أنها التكاثر الجنسي إلى التخصيب الذاتي في آليتها وعواقبها.

يعتمد التركيب الوراثي للنسل على نوع التكوّن الذروي الذي يحدث. عندما يحدث الانقسام الداخلي قبل الانقسام الميوزي [3][4] أو عندما يحدث الاتحاد المركزي، يحصل النسل على أكثر من نصف المواد الوراثية للأم [3][5] غالباً ما يتم الحفاظ على تغاير الزيجوت [6] (إذا كانت الأم تمتلك اثنين من الأليلات في موضع ما، فمن المرجح أن يحصل ذريتها على كليهما). هذا لأنه في الطور الأول يتم فصل الكروموسومات المتجانسة. لا يتم حفظ تغاير الكروموسومات تمامًا عند حدوث العبور في الاندماج المركزي.[7] في حالة مضاعفة ما قبل الانقسام، فإن إعادة التركيب - إذا حدثت - يحدث بين الكروماتيدات الشقيقة المتطابقة.[3]

في حالة حدوث الاتحاد الطرفي (الانقسام الاستهلالى التأخرى في الطور الثانى أو انصهار منتجاته)، يوجد أكثر بقليل من نصف المادة الوراثية للأم في النسل والنسل هم متماثلون في الأغلب. ويرجع ذلك إلى أنه في المرحلة الثانية، يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة وأي اختلاف في الزيجوت هو بسبب العبور.


جنس الأبناء

في التوالد العذري يكون النسل مستنسخات الأم، وبالتالي (باستثناء حشرات المن) عادة ما تكون أنثى. في حالة حشرات المنّ، يُنتج الذكور والإناث الذين ينتمون للأعراق التناسلية من أمهم، باستثناء أن الذكور يفتقرون إلى كرموسوم واحد اكس من الكروموسومات (XO).[8] عندما تتضمن العملية الانقسام الاختزالي، فإن جنس النسل سيعتمد على نوع نظام تحديد الجنس. في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس XY، سيكون للنسل المتعايش الثاني كروموسوم X وهما من الإناث. في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس ZW، قد يكون النمط الوراثي للنسل واحدًا من ZW (أنثى)، [5][6] ZZ (ذكر)، أو WW (غير قابل للتطبيق في معظم الأنواع [9]، أنثى قابلة للحياة خصبة في عدد قليل (على سبيل المثال، البواء)).[9] يتم إنتاج ذرية قبل الانقسام الاختزالي أو عن طريق الاتحاد المركزي.[5][6][9] تحدث ذرية ZZ و WW عن طريق الاتحاد الطرفي.[9]

التكاثر العذري الاختياري

التكاثر العذري الاختياري هو مصطلح يستخدم عندما تكون الأنثى قادرة على إنتاج النسل إما جنسيا أو عن طريق التكاثر اللاجنسي.[10] التكاثر العذري الاختياري نادر للغاية في الطبيعة، أمثلة قليلة فقط من الأصناف الحيوانية القادرة على التكاثر العذري الاختياري.[10] واحدة من أفضل الأمثلة المعروفة من الأنواع التي تتميز بالتكاثر العفوي الاختياري هي الذبابيات. يفترض أن هذا هو نمط التكاثر الافتراضي لجميع الأنواع في هذا الترتيب للحشرات.[11] يعتقد أن التكاثر العذري الاختياري هو استجابة لنقص ذكور قابلة للحياة. قد تخضع الأنثى لتكوين العذرية الاختياري إذا كان الذكر غائباً عن الموطن أو إذا كان غير قادر على إنتاج ذرية قابلة للحياة.

غالبا ما يستخدم التكاثر العذري الاختياري بشكل غير صحيح لوصف حالات التكاثر العذري العرضي أو التلقائي في الحيوانات الجنسية الطبيعية.[12] على سبيل المثال، العديد من حالات التكاثر العذري العرضي في أسماك القرش، بعض الثعابين، تنانين كومودو ومجموعة متنوعة من الطيور المستأنسة استُخدمت على نطاق واسع على أنها التوالد العذري الاختياري.[13] هذه الحالات هي، على سبيل المثال، أمثلة على التكاثر العذري العرضي، بالنظر إلى تواتر البيض المنتج لاجنسيا ومعدلات فقسه المنخفضة للغاية، [10][12] على النقيض من التوالد العذري الاختياري الحقيقي حيث تفقس أغلبية البيض اللاجنسي. يمكن تفسير حدوث مثل هذه البويضات المنتجة جنسياً في الحيوانات الجنسية عن طريق الخطأ الانتصافي.[12][14]

التوالد العذري الإجباري

التوالد العذري الإجباري هي العملية التي تتكاثر فيها الكائنات الحية بشكل حصري من خلال الوسائل اللاجنسية.[15] وقد تبين أن العديد من الأنواع تنتقل إلى إلزام التوالد العذري على مر الزمن. من بين هذه الأنواع، تم العثور على واحدة من أكثر التحولات لالتزام التوالد العذري في جميع تقريبا metazoan taxa ، وإن كان من خلال آليات شديدة التنوع. تحدث هذه التحولات غالبًا نتيجة زواج الأقارب أو التحور داخل المجموعات السكانية الكبيرة.[16] هناك عدد من الأنواع الموثقة، وعلى وجه التحديد السمندر وأبو بريص، التي تعتمد على التوالد العذري كطريقة رئيسية في التكاثر. على هذا النحو، هناك أكثر من 80 نوع من الزواحف للجنسين (معظمها سحالي ولكن بما في ذلك نوع واحد من الثعابين) ، والبرمائيات والأسماك في الطبيعة التي لم تعد الذكور جزءًا من عملية التكاثر.[17] سوف تقوم أنثى بإنتاج بويضة مع مجموعة كاملة (مجموعتان من الجينات) المقدمة من الأم فقط. وبالتالي، ليس هناك حاجة للذكر لتوفير الحيوانات المنوية لتخصيب البويضة. يعتقد أن هذا النوع من التكاثر اللاجنسي في بعض الحالات يشكل تهديدًا خطيرًا للتنوع البيولوجي بسبب النقص اللاحق في تغير الجينات واحتمال انخفاض اللياقة البدنية للنسل.[15]

وجد أن بعض أنواع اللافقاريات التي تتميز بتكاثر جنسي (جزئي) في مداها الأصلي تتكاثر فقط عن طريق التزاوج العذري في المناطق التي تم إدخالها إليها.[18][19] إن الاعتماد على التكاثر الوراثي فقط له عدة مزايا للأنواع الغازية: فهو يغني عن حاجة الأفراد من السكان الأوليين للبحث عن زملائهم، ويسمح التوزيع الجنسي الأنثوي بشكل حصري بالتكاثر والانتشار بسرعة أكبر، وربما يصل إلى ضعف بسرعة. ومن الأمثلة على ذلك العديد من أنواع المن .[19]

التواجد الطبيعي

الحشرات

 
نحلة العسل على إزهار برقوق

يمكن أن يشمل التوالد العذري في الحشرات مجموعة واسعة من الآليات.[20] قد تكون النسل الناتج عن التوالد العذري من كلا الجنسين، الإناث فقط (thelytoky ، مثل حشرات المن وبعض ذوات غشاء البكارة[21])) أو الذكور فقط (arrhenotoky ، على سبيل المثال معظم ذوات غشاء البكارة). من المعروف أن كلا من التوالد العذري الحقيقي والغير حقيقي (التوالد العذري المعتمد على الحيوانات المنوية) يحدثان. يمكن إنتاج خلايا البويضات، وفقًا للأنواع، من دون الانقسام الاختزالي (apopictically) أو بواسطة إحدى الآليات التلقائية المتعددة.

ظاهرة ذات صلة، الحمل المتعدد هي عملية تنتج نسلًا متعددًا من خلية بيضة واحدة. ويعرف هذا في بعض طفيليات الهيمينوبتران وفي ستريبسبيتيرا.

بالإضافة إلى هذه الأشكال توجد الخنوثة، حيث يتم إنتاج كل من البيض والحيوانات المنوية من قبل الفرد نفسه، ولكن ليس نوعا من التوالد العذري. وينظر إلى هذا في ثلاثة أنواع من حشرات مقياس إيسريا.

في النمل الكهربائي في بعض البويضات التي يتم تخصيبها من قبل الذكور، يمكن للإخصاب أن يسبب انسداد المواد الوراثية للأنثى من البيضة الملقحة. بهذه الطريقة، يمر الذكور فقط على جيناتهم ليصبحوا ذرية خصبة للذكور. هذا هو المثال الأول المعترف به للأنواع الحيوانية حيث يمكن لكل من الإناث والذكور التكاثر المستعمراتي مما يؤدي إلى فصل كامل من جينات الذكور والإناث. ونتيجة لذلك، لن يكون للذكور سوى الآباء والملكات والأمهات فقط، في حين أن العمال العقيمة هم الوحيدون مع كل من الوالدين من الجنسين.

يمكن العثور على أمثلة أخرى على التكاثر العذري للحشرات في حشرات المنّ (على سبيل المثال، Pemphigus betae) ، حيث تتكاثر الأنثى من خلال التوالد العذري خلال دورة حياتها . في جنس تريبس العشب كان هناك نوع من البكتريا Aptinothrips ، على الرغم من العدد المحدود جدا من الأنواع في الجنس، تحدث العديد من التحولات اللاجنسية.[22]

القشريات

يختلف تكاثر القشريات بين الفصائل وداخلها. برغوث المياه يتبادل التكاثر ما بين التكاثر الجنسي واللاجنسي  .[23] من بين قشريات الديابود الكبيرة المعروفة، تتكاثر بعض جراد البحر بواسطة التكاثر العذري. "Marmorkrebs" هو جراد جليدي تم اكتشافه في الحيوانات الأليفة في التسعينات.النسل متطابق جينياً مع الوالد، مشيراً إلى أنه يتكاثر عن طريق أبوميكسيس، أي التوليد العذري الذي لم يخضع فيه البيض للانقسام الاختزالي. جراد البحر  يمكن أن تتكاثر سواء عن طريق الاتصال الجنسي أو التوالد العذري.

جراد البحر Spinycheek (Orconectes limosus) يمكن أن تتكاثر سواء عن طريق الاتصال الجنسي أو التوالد العذري.وقد اقترح أيضًا جراد البحر في ولاية لويزيانا الأحمر (Procambarus clarkii) ، والذي عادةً ما يُعيد إنتاجه جنسياً، يمكن أن يتكاثر عن طريق التوالد العذري، على الرغم من أنه لم يتم تربية أي فرد من هذا النوع بهذه الطريقة في المختبر. الأرتيميا parthenogenetica هو نوع أو سلسلة من مجموعات من الجمبري التي تتكاثر بالتكاثر العذري.


البزاقات والديدان المفلطحة

هناك نوعان على الأقل في جنس Dugesia ، وهما الديدان المفلطحة في القسم الفرعي Turbellaria من شعبة Platyhelminthes ، يتضمنان الأفراد المتعددي المادة الوراثية الذين يتكاثرون عن طريق التوالد العذري.[24] يتطلب هذا النوع من التوالد العذري التزاوج، ولكن الحيوانات المنوية لا تساهم في التكوين الوراثي للنسل (التوالد العذري الكاذب، يشار إليه باسم جينوجينيتيك). ينتج عن دورة معقدة من التزاوج بين الأفراد ثنائيي الجنس ثنائي الصبغية ومتعددي المادة الوراثية خطوط جديدة من التوالد العذري.

الزواحف

 
تنين كومودو، Varanus komodoensis، تم التأكد من قدرته على التكاثر طبيعياً بواسطة التكون البكري.


أسماك القرش

الطيور

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الثدييات

 
حث التكون البكري في خنزير. Parthenogenetic development of swine oocytes.[25] High metaphase promoting factor (MPF) activity causes mammalian oocytes to arrest at the metaphase II stage until fertilization by a sperm. The fertilization event causes intracellular calcium oscillations, and targeted degradation of cyclin B, a regulatory subunit of MPF, thus permitting the MII-arrested oocyte to proceed through meiosis. لبدء التكون البكري of swine oocytes, various methods exist to induce an artificial activation that mimics sperm entry, such as calcium ionophore treatment, microinjection of calcium ions, أو الحث الكهربائي. Treatment with cycloheximide, a non-specific protein synthesis inhibitor, enhances parthenote development in swine presumably by continual inhibition of MPF/cyclin B.[26] As meiosis proceeds, extrusion of the second polar is blocked by exposure to cytochalasin B. This treatment results in a diploid (2 maternal genomes) parthenote. Parthenotes can be surgically transferred to a recipient oviduct for further development, but will succumb by developmental failure after ~30 days of gestation. The swine parthenote placentae often appears hypo-vascular and is approximately 50% smaller than biparental offspring placentae: انظر (الصورة 1) في المصدر بالرابط.[25]

البشر


انظر أيضاً

People

الهامش

  1. ^ Engelstädter, Jan (2017). "Asexual but Not Clonal: Evolutionary Processes in Automictic Populations | Genetics". Genetics. PMC 5499200. PMID 28381586. Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |اقتباس= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help)
  2. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Mogie
  3. ^ أ ب ت Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo, and Rosa Fernández. "Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis." In Biology of Earthworms, edited by Ayten Karaca, 24:69–86. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011. http://www.springerlink.com/content/j5j72p2834355w27/.
  4. ^ Cuellar, Orlando (1971-02-01). "Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens". p. 139–165. doi:10.1002/jmor.1051330203. ISSN 1097-4687. PMID 5542237. Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Missing or empty |url= (help)
  5. ^ أ ب ت Lokki; Esko Suomalainen; Anssi Saura; Pekka Lankinen. "Genetic Polymorphism and Evolution in Parthenogenetic Animals. Ii. Diploid and Polyploid Solenobia Triquetrella (lepidoptera: Psychidae)". p. 513–525. Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |الأول= ignored (help); Missing |author4= (help); Missing or empty |url= (help)
  6. ^ أ ب ت Groot, T V M; E Bruins; J A J Breeuwer (2003-02-28). "Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molars bivittatus". p. 130–135. CiteSeerX 10.1.1.578.4368. doi:10.1038/sj.hdy.6800210. ISSN 0018-067X. PMID 12634818. Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Missing or empty |url= (help)
  7. ^ Pearcy, M.; Aron, S; Doums, C; Keller, L (2004). "Conditional Use of Sex and Parthenogenesis for Worker and Queen Production in Ants". Science. p. 1780–3. Bibcode:2004Sci...306.1780P. doi:10.1126/science.1105453. PMID 15576621. Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Missing or empty |url= (help)
  8. ^ Hales, Dinah F.; Alex C. C. Wilson; Mathew A. Sloane; Jean-Christophe Simon; Jean-François Legallic; Paul Sunnucks (2002). "Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids". p. 203–209. doi:10.1017/S0016672302005657. Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Missing or empty |url= (help)
  9. ^ أ ب ت ث خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Booth2011
  10. ^ أ ب ت Bell, G. (1982). The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality, University of California Press, Berkeley, pp. 1- 635 (see page 295). ISBN 0-520-04583-1 ISBN 978-0-520-04583-5
  11. ^ قالب:استشهاد بدورية محكمة
  12. ^ أ ب ت قالب:استشهاد بدورية محكمة
  13. ^ قالب:استشهاد بدورية محكمة
  14. ^ Suomalainen E. et al. (1987). Cytology and Evolution in Parthenogenesis, Boca Raton, CRC Press
  15. ^ أ ب Stelzer C-P, Schmidt J, Wiedlroither A, Riss S (2010) Loss of Sexual Reproduction and Dwarfing in a Small Metazoan. PLoS.
  16. ^ Scheuerl, Thomas., et al. "Phenotypic of an Allele Causing Obligate Parthenogenesis." (2011). Journal of Heredity 2011:102(4):409–415. Web. 23 Oct. 2012
  17. ^ Smith, C. F.; Eskridge, P. H.; Hoss, S. K.; Mendelson, J. R.; Schuett, G. W. (2012). p. 983–985. doi:10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136. PMID 22977071. Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |عنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأخير= ignored (help); |first= missing |last= (help); Missing or empty |title= (help); Missing or empty |url= (help)
  18. ^ قالب:Cite wb محكمة
  19. ^ أ ب Caron, V.; Norgate, M.; Ede, F.J. "Novel microsatellite DNA markers indicate strict parthenogenesis and few genotypes in the invasive willow sawfly Nematus oligospilus". doi:10.1017/S0007485312000429. PMID 22929915. Unknown parameter |سنة= ignored (help); Unknown parameter |العدد= ignored (help); Unknown parameter |صفحات= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Unknown parameter |مؤلف4= ignored (help); Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Missing or empty |url= (help)
  20. ^ Kirkendall, L. R. & Normark, B. (2003) Parthenogenesis in Encyclopaedia of Insects (Vincent H. Resh and R. T. Carde, Eds.) Academic Press. pp. 851–856
  21. ^ قالب:استشهاد بدورية محكمة
  22. ^ CJ van der Kooi & T Schwander (2014) Evolution of asexuality via different mechanisms in grass thrips (Thysanoptera: Aptinothrips) Evolution 86:1883-1893 Archived 12 March 2020[Date mismatch] at the Wayback Machine.
  23. ^ قالب:استشهاد بدورية محكمة
  24. ^ Lentati, G. Benazzi (1966). "Amphimixis and pseudogamy in fresh-water triclads: Experimental reconstitution of polyploid pseudogamic biotypes". p. 1–14. doi:10.1007/BF00331894. Unknown parameter |صحيفة= ignored (help); Unknown parameter |المجلد= ignored (help); Missing or empty |url= (help)
  25. ^ أ ب خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة pmid19571260
  26. ^ Mori, Hironori; Mizobe, Yamato; Inoue, Shin; Uenohara, Akari; Takeda, Mitsuru; Yoshida, Mitsutoshi; Miyoshi, Kazuchika (2008). "Effects of Cycloheximide on Parthenogenetic Development of Pig Oocytes Activated by Ultrasound Treatment". Journal of Reproduction and Development. 54 (5): 364–9. doi:10.1262/jrd.20064. PMID 18635923.

للاستفاضة

  • Dawley, Robert M. & Bogart, James P. (1989). Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. Albany, New York: New York State Museum. ISBN 1-55557-179-4.
  • Fangerau, H (2005). "Can artificial parthenogenesis sidestep ethical pitfalls in human therapeutic cloning? An historical perspective". Journal of Medical Ethics. 31 (12): 733–5. doi:10.1136/jme.2004.010199. PMC 1734065. PMID 16319240.
  • Futuyma, Douglas J. & Slatkin, Montgomery. (1983). Coevolution. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-228-3.
  • Hore, T; Rapkins, R; Graves, J (2007). "Construction and evolution of imprinted loci in mammals". Trends in Genetics. 23 (9): 440–8. doi:10.1016/j.tig.2007.07.003. PMID 17683825.
  • Maynard Smith, John. (1978). The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2.
  • Michod, Richard E. & Levin, Bruce R. (1988). The Evolution of Sex. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-459-6.
  • Watts, Phillip C.; Buley, Kevin R.; Sanderson, Stephanie; Boardman, Wayne; Ciofi, Claudio; Gibson, Richard (2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature. 444 (7122): 1021–2. doi:10.1038/4441021a. PMID 17183308.
  • Schlupp, Ingo (2005). "THE EVOLUTIONARY ECOLOGY OF GYNOGENESIS". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 36: 399–417. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152629.
  • Simon, J (2002). "Ecology and evolution of sex in aphids". Trends in Ecology & Evolution. 17: 34–9. doi:10.1016/S0169-5347(01)02331-X.
  • Stearns, Stephan C. (1988). The Evolution of Sex and Its Consequences (Experientia Supplementum, Vol. 55). Boston: Birkhauser. ISBN 0-8176-1807-4.

وصلات خارجية

الكلمات الدالة: