المعرفة

جسيم نووي

(تم التحويل من Nucleosome)

الجسيم النووي nucleosome عبارة الوحدة الأساسية المتكررة في بناء الصبغين (الكروماتين) حقيقي النوى والدنا حقيقي النوى وهو عبارة عن بروتينات هستونية مع دنا. تتواجد الجسيمات النووية في جميع خلايا حقيقيات النوى حيث تشكل معظم الكروماتين في هذه الخلايا باستثناء نوى الخلايا المنوية. عادة ما تقارن هذه البنية بخيط ملفوف حول بكرة.[1]

جسيم نووي

تشكل الجسيمات النووية وحدات التكرار الأساسية لصبغين حقيقيات النوى،[2] والذي يستخدم لتجميع جينومات حقيقيات النوى الضخمة في النوية مع ضمان الوصول إليها بطريقة مناسبة (في الخلايا الثديية يتم تجميع حوالي 2 م من الدنا الخطي داخل نواة بقطر 10 µm). يتم طي الجسيمات النووية عبر سلسلة من البنى المرتبة تصاعدياً لتشكل في النهاية الكروموسوم؛ يؤدي هذا إلى ضغط الدنا وخلق طبقة إضافية من التحكم التنظيمي، الذي يضمن التعبير الجيني الصحيح. يعتقد أن الجسيمات النووية تحمل المعلومات الموروثة خلقياً على شكل covalent modifications في هيستوناتهم اللبية.

تم رصد الجسيمات النووية كجزيئات تحت المجهر الإلكتروني بواسطة دون وأدا أولينز عام 1974،[3] ووجودهم وبنيتهم (كأوكتامرات هيستونية محاطة بما يقارب 200 زوج قاعدي من الدنا) اقترحه روجر كرونبرگ.[4][5] دور الجسيمات النووية ككابت جيني عام وضحه لورك وزملائه معملياً،[6] وهان وگرونستاين على الأحياء عامي 1987 و1988، على التوالي.[7]

البنية البلورية لحبيبات لب الجسيم النووي. الهيستونات H2A، H2B، H3 وH4 ملونة، الدنا باللون الرمادي. (PDB: 1EQZ​[8][9])

حبيبات لب الجسيم النووي تتألف من من ما يقارب 146 زوج قاعدي من الدنا[10] ملفوفة في 1.67 لفة فائقة الالتفاف تجاه اليسار حول histone octamer، يتألف من نسختين من الهيستونات اللبية H2A، H2B، H3، وH4. ترتبط الجسيمات النووية عن طريق امتداد من الدنا الحر يطلق عليه "رابط الدنا" الذي قد يصل طوله إلى 80 زوج قاعدي. تقنياً، يعرف الجسيم النووي على أنه حبيبة لبية بالإضافة إلى مناطق الرابط؛ إلا أن عادة ما يكون مصطلح جسيم نووي مرادفاً للحبيبة اللبية.[11] خرائط تموضع الجسيم النووي على نطاق الجينوم متوافرة حالياً للكثير من العضيات النموذجية وتشمل كبد ومخ الفأر.[12]

الهيستونات الرابطة مثل إتش 1 ونظائره لها دور في ضغط الصبغين ووضعه على قاعدة الجسيم النووي بالقرب من مدخل ومخرج الدنا واقترانه بمنطقة الرابط في الدنا.[13] الجسيمات النووية Non-condensed بدون الهيستون الرابط يمكن رؤيتها تحت المجهر الإلكتروني مثل "حبات خرز على حبل من الدنا" .[14]

على عكس معظم خلايا حقيقيات النوى، تستخدم الخلايا المنوية الناضجة الپروتامينات بشكل موسع لتجميع الدنا الجينومي الخاص بها، ويرجع السبب في ذلك على الأرجح إلى الوصول لنسبة تجميع مرتفعة.[15] مكافئات هيستون وبنية الصبغين المبسطة توجد أيضاً في العتائق،[16] ويقترح أن حقيقيات النوى ليست هي العضيات الوحيدة التي تستخدم الجسيمات النووية.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

البنية

بنية لب الجسيم

 
البنية البلورية لحبيبات لب الجسيم النووي تتألف من H2A ، H2B ، H3 و H4 .

حبيبات لب الجسيم النووي (NCP)

حبيبات لب الجسيم النووي (موضحة في الشكل) تتكون من ما يقارب 146 زوج قاعدي من الدنا[10] ملفوفة في 1.67 لفة فائقة الالتفاف تجاه اليسار حول histone octamer، يتألف من نسختين من الهيستونات اللبية H2A، H2B، H3، وH4. ترتبط الجسيمات النووية عن طريق امتداد من الدنا الحر يطلق عليه "رابط الدنا" (الذي يتراوح طوله من 10 إلى 80 زوج قاعدي تبعاً للنوع والنسيج[16]).

 
Apoptotic DNA laddering. Digested chromatin is in the first lane; the second contains DNA standard to compare lengths.
 
Schema of nucleosome organization.[17]
 
The crystal structure of the nucleosome core particle (PDB: 1EQZ​[8][9])


هيستون - تفاعلات الدنا
 
The histone-DNA contacts of the H3-H4 tetramer (a) are very similar to those found on the H2A/H2B dimers (b).


البنية العليا

 
نموذج ضغط الصبغين الحالي.

تنظيم الدنا بواسطة الجسيم النووي لا يمكنه أن يفسر بالكامل تعبئة الدنا المحفوظ داخل نواة الخلية. المزيد من الضغط للصبغين داخل نواة الخلية أمراً ضرورياً، لكنه لم يُفهم جيداً حتى الآن. ما نفهمه حالياً[18] ÷و أن تكرار الجسيمات النووية مع تداخل "رابط" الدنا من الليفة 10 ن.م.، يوصف على أنه مثل "الخرز على الخيط"، وأن نسبة تعبئته من خمسة إلى عشرة تقريباً.[16] يمكن لسلسلة الجسيمات النووية أن تنتظم ضمن "ليفة 30 ن.م"، البنية المضغوطة بنسبة تعبئة ~50[16] والذي يعتمد تشكيله على وجود الهيستون إتش 1.



ديناميكا الجسيمات النووية

 
Location of the histone tails. Dark regions indicate residues which interact with wrapped DNA. The dashed line indicates regions which are not well structured when crystallized. Acetylation sites are indicated by arrows. Ubiquitination sites are marked with "U".



معرض صور

البنية البلورية لحبيبات لب الجسيم النووي (PDB: 1EQZ​[8][9]) - صور مختلفة توضح تفاصيل تدفق وتنظيم الهيستون. الهيستونات H2A، H2B، H3، H4 وDNA ملونة.

 
بنية الجسيم النووي الثلاثي، كما رصده Schalch et al..
 
نموذج ضغط الصبغين الحالي.



الهامش

  1. ^ Backstage with a command performer[dead link] News Release, Rockefeller University, Feb. 18, 2003
  2. ^ Alberts, Bruce (2002). Molecular biology of the cell (4th ed.). New York: Garland Science. p. 207. ISBN 0-8153-4072-9. {{cite book}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
  3. ^ Olins AL, Olins DE (January 1974). "Spheroid chromatin units (v bodies)". Science. 183 (4122): 330–2. doi:10.1126/science.183.4122.330. PMID 4128918.
  4. ^ McDonald D (December 2005). "Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory". Nature Milestones: Gene Expression.
  5. ^ Kornberg RD (May 1974). "Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA". Science. 184 (4139): 868–71. doi:10.1126/science.184.4139.868. PMID 4825889.
  6. ^ Lorch Y, LaPointe JW, Kornberg RD (April 1987). "Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones". Cell. 49 (2): 203–10. doi:10.1016/0092-8674(87)90561-7. PMID 3568125.
  7. ^ Han M, Grunstein M (1988). "Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo". Cell. 55: 1137–45. doi:10.1016/0092-8674(88)90258-9. PMID 2849508.
  8. ^ أ ب ت Harp JM, Hanson BL, Timm DE, Bunick GJ (2000-04-06). "X-ray structure of the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". RCSB Protein Data Bank (PDB). doi:10.2210/pdb1eqz/pdb. PDB ID: 1EQZ. Retrieved 8 October 2012.
  9. ^ أ ب ت Harp JM, Hanson BL, Timm DE, Bunick GJ (December 2000). "Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. 56 (Pt 12): 1513–34. doi:10.1107/S0907444900011847. PMID 11092917. PDB ID: 1EQZ.
  10. ^ أ ب خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة diffbp
  11. ^ Alberts, Bruce (2007). Molecular biology of the cell (5th ed.). New York: Garland Science. p. 211. ISBN 978-0-8153-4106-2. {{cite book}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
  12. ^ Bargaje R, Alam MP, Patowary A, Sarkar M, Ali T, Gupta S, Garg M, Singh M, Purkanti R, Scaria V, Sivasubbu S, Brahmachari V, Pillai B (October 2012). "Proximity of H2A.Z containing nucleosome to the transcription start site influences gene expression levels in the mammalian liver and brain". Nucleic Acids Research. 40 (18): 8965–78. doi:10.1093/nar/gks665. PMC 3467062. PMID 22821566.
  13. ^ Zhou YB, Gerchman SE, Ramakrishnan V, Travers A, Muyldermans S (September 1998). "Position and orientation of the globular domain of linker histone H5 on the nucleosome". Nature. 395 (6700): 402–5. doi:10.1038/26521. PMID 9759733.
  14. ^ Thoma F, Koller T, Klug A (November 1979). "Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin". The Journal of Cell Biology. 83 (2 Pt 1): 403–27. doi:10.1083/jcb.83.2.403. PMC 2111545. PMID 387806.
  15. ^ Clarke HJ (1992). "Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos". Biochemistry and Cell Biology = Biochimie Et Biologie Cellulaire. 70 (10–11): 856–66. doi:10.1139/o92-134. PMID 1297351.
  16. ^ أ ب ت ث Felsenfeld G, Groudine M (January 2003). "Controlling the double helix". Nature. 421 (6921): 448–53. doi:10.1038/nature01411. PMID 12540921.
  17. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Stryer95
  18. ^ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة pmid15680970

وصلات خارجية

تمّ الاسترجاع من "https://www.marefa.org/w/index.php?title=جسيم_نووي&oldid=2014218"