ساق (نبات)
في علم النبات، الساق stem هي محور ودعامة النبات الوعائي فوق الأرض وهي الحاملة للأوراق.
الساق اليافع ينتج من إنتاش النسيج الجنيني المعروف ب تحت الفلقة. استطالة تحت الفلقة ترفع عاليا الفلقتين وبلومول (النسج المكونة للأوراق) والرابض القمي (النسيج المولد القمي) apical meristem فوق الأرض. الخلايا السطحية تتمايز و تتحور إلى طبقة بشرية حامية . الخلايا العمق قليلا تتمايز إلى كولانشيم chollenchyma ، مؤمنة الدعم للساق الفتي . ثم تبدأ بالظهور حزم من الخلايا المتطاولة تشكل الحزم الوعائية البدئية provascular strands . بقية الساق يتألف من خلايا برانشيمية parenchyma cells : و هي قسمان : الخلايا التي تقع بين البشرة الخارجية epidermis و الحزم الوعائية-البدئية تشكل قشرة نباتية والثاني يقع بعد الحزم الوعائية-البدئية وتشكل اللباب pith.
وهو محور يميز النباتات القرمية Cormophytes، أسطواني أو مضلَّع، ناقل للنُّسغ الناقص والكامل، حامل للأوراق وهو فتي، وللفروع والأغصان وهو مكتمل، متنوع التكيف في الأوساط الهوائية والمائية والترابية، مختلف الأشكال باختلاف الزمر النباتية.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
أشكال الساق
تقسم النباتات بحسب طول الساق وتخشبه إلى أربعة أشكال :
- أشجار Trees :وارتفاعها أكثر من سبعة أمتار ، وقد يصل في بعض الأحيان إلى مئة متر كما في أنواع الأوكاليبتوس Eucalyptus
- شجيرات Buches :ارتفاعها لايزيد على سبعة أمتار ، وهي نباتات معمرة تتميز عن الأشجار بأنها لا تحتوي على جذع ، حيث يبدأ تفرعها من أسفل الساق ويعطي عددا من الفروع متقاربة الثخانة ومتخشبة
- جنبات Arbrissceaux :وارتفاعها أقل من خمسة أمتار ، وهي مرحلة انتقالية بين الشجيرات والأعشاب حيث لا يتخشب فيها إلا الجزء السفلي من الساق ، أما الأجزاء العلوية فلا تتخشب وبالتالي يمكنها أن تموت في نهاية العام .
- الأعشاب Herbes :تتميز بسوقها الغضة قليلة الارتفاع ، ويمكن للأعشاب أن تعيش فصلا إعاشيا واحدا ( حولية ) ، أو سنتين متتاليتين ( محولة ) كما في الجزر والفجل وغيرها ، أو عدة سنوات ( معمرة ) كما في السوسن Iris ، وقد أظهرت الأبحاث الجيولوجية أن الأعشاب ظهرت في العصرين الثالث والرابع ، وذلك عكس ما كان متوقعا ، أي هي أشكال تطورت من الأشجار
تقسم الساق بحسب وضع ساقها على أربعة أشكال أيضا :
- سوق منتصبة كما في اشجار الحور والجوز
- سوق زاحفة كما في نبات البنفسج و الفريز الحراجي Fragaria vesca
- سوق متسلقة ، وهي تتسلق إما بوساطة محالق كما في نبات الكرمة ، أو بوساطة كلاليب كما في نبات اللبلاب Hedere helix ، ويطلق على السوق المتخشبة والمتسلقة اسم عرائش
- سوق ملتفة ،وهي تحتاج إلى ركائز تلتف عليها كما في الفاصولياء والقنديل Convolvulus
تقسم الساق حسب وجودها فوق سطح الأرض أو تحتها إلى قسمين :
- سوق هوائية
- سوق ترابية
وتمتاز الساق الترابية بكونها تحمل اوراقا ضامرة على شكل حراشف وتقسم حسب شكلها إلى أربعة أقسام الجذامير Rhizomes كما في السوسن Iris وخاتم سليمان Polygonatum vulgare الأبصال Bulles كما في التوليب Tulipe والثوم المزروع Allium sativum الدرنات كما في البطاطا وستاشيس الدرني Stachys tuberifera الكورمات Cormes والناتج عن تدرن قاعدة الساق وحده أو الساق والسويقة كما في نبات القلقاس وبعض أنواع الملفوف
الساق في خفيَّات الإلقاح اللاوعائية
تلاحظ أكثر نماذج السوق بساطة في زمرة النباتات خفيات الإلقاح اللاوعائية كالبريَوِيّات Bryophytes أو الحزازيات Muscinees التي تمثل أكثر النباتات القرمية بدائية، فالساق تتكوّن هنا من محور مورق نحيل، طوله من مرتبة بضعة سنتيمترات وقطره من مرتبة 1مم، عديم الأوعية الناقلة، في مركزه خلايا برنشيمية ضيقة متطاولة تقوم بعملية النقل. تنشأ السوق الحزازية من براعم معترضة متشكلة فوق الخيط الأول protonema، ومكوِّنة مجموعة متراصة من الغصينات المكدسة والمغطية للأماكن الرطبة وجذوع الأشجار النديَّة.
الساق في خفيَّات الإلقاح الوعائية
تأخذ السوق في خفيات الإلقاح الوعائية، كالسراخس مثلاً، شكل محاور مطمورة في التربة تدعى بالجذامير rhizomes، تختلف أشكالها باختلاف الأنواع؛ فبعض الجذامير يزحف فوق سطح التربة، ويتسلق بعضها الآخر جذوع الأشجار الكبيرة. تنمو الجذامير طولياً من منطقة البرعم النهائي، وتكون التفرُّعات عن نمو البراعم الجانبية، وتتماوت الأجزاء الخارجية القاعدية متخلِّصة من الأوراق. يتجاوز طول بعض سوق السراخس الشجرية 20مترا، كما في جنس السياتيا Cyathea الذي يكوِّن سوقاً طويلة مشابهة لسوق النخيل، بقطر من مرتبة بضعة سنتيمترات. تظهر على الجذامير جذور معترضة نحيلة عديدة قريبة من البرعم النهائي، وقد تشكّل هذه الجذور كُماً مغلِّفاً كلَّ الجذع، ماصاً للرطوبة الجوية في بعض أنواع السراخس الشجرية. أما الأوراق السرخسية فواسعة النصل مقوسة متباعدة تصبح ملتفة نابضية متراصة بالقرب من البراعم النهائية، كما في سرخس المجنَّح النسري Pteridium aquilinum. تنعدم السلاميات المكوَّنة من المسافات بين العقد في السوق السرخسية، ويستبدل بها ندبات ورقية متجاورة، مميزة للأنواع المستحاثة خاصة، تخلِّفها الأوراق القديمة.
تتكوَّن البنية التشريحية للسوق السرخسية الفتية من: بشرة وقشرة وأسطوانة مركزية نحيلة عديمة الخلايا المخية تدعى الدعامة الأولية protostele، كما في السرخس عديد القطع الإبري Polystichum aculeatum. وتتألف الأسطوانة المركزية في مرحلة ثانية من نسج ناقلة حلقية تتوسطها خلايا مخية مركزية، يشكل مجموعها ما يسمى بالدعامة الأنبوبية siphonostele . وتتحول الأسطوانة المركزية في مرحلة ثالثة إلى بنية متعددة الدعامات polysteles أو ما يسمى بالدعامة الشبكية dictyostele.
الساق في النباتات الظاهرات الإلقاح
تتميز بداءة السوق في النباتات ظاهرات الإلقاح في بريعم البذرة بين الفلقتين في ثنائيات الفلقة، ويتوضع البريعم إلى جانب الفلقة الوحيدة في أحاديات الفلقة، ويتوضَّع الجذير radicule تحت الفلقتين، ويعلوه المحور تحت الفلقات axe hypocotyle الذي يتطاول حاملاً البريعم الممثل للساق الحقيقية الحاملة للأوراق. تلتصق الورقة بالساق أو بالأغصان في منطقة منتفخة تسمى العقدة، وتسمى المسافة بين العقد بالسلاميات التي تختلف أطوالها باختلاف الأنواع. تحاط الساق الفتية في النباتات الأحاديات الفلقة، وخاصة في الفصيلة النجيلية، بغمد واضح في الأيام الأولى من الإنتاش يسمى كوليوبتيل coleoptile أوغمد الريشة. ويحاط البريعم في عريانات البذور وفي الصنوبر على سبيل المثال بإكليل من الفلقات التي تليها، خلال السنة الأولى على الأقل، حراشف تمثل الأوراق الحقيقية التي تتكون في آباطها براعم قَزَمية تمثل الإبر الصنوبرية المسماة خطأًً بالأوراق الإبرية.
تختلف أنماط سوق النباتات الظاهرات الإلقاح التي نستعرض أبرزها فيما يأتي:
1ـ السوق الحَوْلية annuelles وهي سوق عشبية طرية، بعضها فصلي كالقمح والقرع، وبعضها قصير الأجل éphémérophytes ينجز دورة حياته في بضعة أيام، كما هو الحال في النباتات الحولية الصحراوية.
2ـ السوق المحولة أو الثنائية الحَوْل bisannuelles، وهي سوق مكوِّنة للأوراق في الحول الأول، وللأزهار والثمار في الحول الثاني كما في الجزر.
3ـ السوق المعمِّرة vivaces، وهي سوق تمتد حياتها عدة سنوات، ولها أنماط شكلية عدة أبرزها: السوق العديمة القُلة acaules، أي العديمة الرأس، أوراقها مجتمعة على شكل وريدة ملامسة للتربة. والسوق البصلية: وهي سوق ضامرة المحور متحولة إلى قرص مسطح حامل للأوراق الفتية. والسوق الشجرية التي يتجاوز ارتفاع بعضها عن سطح الأرض بضعة أمتار, وقد يصل ارتفاع بعضها إلى 100م في أشجار السيكويا Sequoia من مخروطيات أمريكا الشمالية، و150م في أشجار بعض أنواع أوكاليبتوس Eucalyptus أستراليا، و300م بقطر لا يتجاوز 5سم في نخيل الراتان rattan المتسلق من جنس الكالاموس Calamus. ومن السوق الشجرية ما تتجمع فروعها لتكوِّن سوقاً يتجاوز قطرها 50م، كما في أشجار الكستناء.
تعمِّر بعض السوق عدة مئات من السنوات، ويتجاوز عمر بعض أشجار الزيتون ألف سنة، كما قُدِّر عمر بعض أشجار البطم بنحو ألفي سنة، وبعض أشجار الباوباب بنحو 6000سنة حيث يتجاوز قطر بعضها 12م، وبعض أشجار الدراسينا Dracaena بنحو 8000سنة، في التنريف Tenerife إحدى جزر الكناري الإسبانية في المحيط الأطلسي.....[1]
ويُمَيز في نمو السوق وحدانية القَدَم Monopode التي يتمركز نموها في براعمها النهائية، بطريقة يبقى فيها الجذع الطويل عمودياً على سطح الأرض، كما في السرو، و السوق مُدْغَمة الأقدام sympodes التي يتناوب النمو فيها بين البرعم النهائي والبراعم الجانبية.
تختلف أنماط السوق الخشبية؛ فمنها السوق الخشبية الشجرية arbre التي تنمو فيها الساق الرئيسة المكونة للجذع. وهكذا يكوِّن الجذع مع أغصانه الجانبية نموذجاً هرمياً، كما في أشجار السرو، أو ريشياً كما في أشجار الحور، أو كروياً كما في أشجار التفاح. ومنها السوق الدُّغْلية buisson التي تنمو فيها الساق الرئيسة في السنة الأولى، وينتقل النمو في السنة التالية إلى الأغصان الجانبية، كما في السوق الدغلية للبلاَّّن Poterium spinosum.
تركيب الساق
[[Image:Labeledstemforposter copy new.jpg|thumb|right|300px|Flax
Dicot stems
Monocot stems
[[File:Royal Palm Trunk.jpg|250px|thumb |right |Stems of two Roystonea regia palms showing characteristic bulge, leaf scars and fibrous roots, Kolkata, India ]]
ساق نباتات عارية البذور
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ساق السرخس
الملاءمة بين أشكال السوق والبرودة الشتوية
تمثل البرودة الشتوية العامل المحدد لنمو السوق. ويعد التصنيف الذي طرحه النباتي كريستان رونكيار Christen Raunkiar للأشكال الحيوية المقاومة للبرودة من أجود ما قدم في هذا المجال والمعروض المبسط الآتي:
ـ النباتات الصيفية thérophytes: تتجنب البرودة الشتوية بتكوين براعم استعاضة حياتها بتكوين البذور، ومثلها الخشخاش.
ـ النباتات المختفية cryptophytes: التي تقضي الفترة الحرجة من حياتها الممثلة ببرودة الشتاء، مختفية تحت التراب على شكل أبصال أو أدران أو جذامير...
ـ النباتات نصف المختفية hémicryptophytes: التي تقضي الفترة الحرجة من حياتها الممثلة ببرودة الشتاء بتكوينها براعم استعاضة على سطح التربة ممثلة بالنباتات العديمات القُلة، أي الرأس، التي تعطي وريدة من الأوراق كالهندباء Cichorium، أو بالنباتات ذوات السوق الزاحفة على سطح التربة كالكَبَر Capparis.
ـ النباتات الوضيعة chaméphytes المتميزة بارتفاع براعم استعاضتها بحدود 25سم فوق سطح التربة كالبلان والشنان.
ـ النباتات الظاهرة phanérophytes المتميزة بارتفاع براعم استعاضتها أكثر من 25سم فوق سطح التربة كالسنديان والبلوط.
الملاءمة الشكلية بين السوق والأوساط الجافة
تختلف بنية السوق النباتية باختلاف درجات الجفاف الذي تتعرض له، وهكذا تتميز البنية التشريحية للسوق المائية بوجود نسج هوائية aérenchyme تسهل المبادلات الغازية، وتنعدم القشيرة لغياب التعرض للجفاف، وتتقلص النسج الداعمة لارتفاع كثافة الماء بالمقارنة مع الهواء، وتضمر النسج الناقلة والتشكيلات الثانوية. بينما تتميز البنية التشريحية للسوق الهوائية المتحملة للجفاف في المناطق القاحلة بتكوين نموذجين من النباتات، نموذج النباتات العصاريةsucculophytes المتميزة بزيادة الادخار المائي الممثل بوجود قشيرة شمعية مانعة للتعرُّق، وبرنشيم حامل للماء aquifère، كما في الصَّبار Opuntia والشنان Anabasis و الكاكتوس القنفذي Echinocactus. ونموذج النباتات القاسية sclerophytes، المتميزة بزيادة المكونات الصلبة المنعكسة بزيادة ثخانة القشيرة، أو إحاطة النبات بدثار من الأوبار البيضاء، والاكتفاء بقليل من البرنشيم وكثير من النسج المتخشبة، وقلة المدخرات المائية، وانخفاض التعرق، وارتفاع الضغوط الحلولية التي تكون من مرتبة 20 ضغط جوي على سبيل المثال كما في نبات الصر Noea mucronata.
تكوين الأشواك والملاءمة الجزئية بين السوق والأوساط الجافة
من النباتات ما تعكس تلاؤمها مع الأوساط الجافة بتحويل بعض أغصانها إلى أشواك كالرتم والزعرور والليمون. تتكون هذه الأنماط من الأشواك في آباط الأوراق، وتتمتع بالبنية التشريحية المشابهة للساق مع زيادة في كمية الألياف المتخشبة في القشرة، وضمور في النسج الناقلة، وثخن في جدران الخلايا المخية. تختلف هذه الأشواك عن أشواك الورد التي تكون موحَّدة البنية الخلوية المكونة من الخلايا المتخشبة.
السوق الترابية
تتمثل السوق الترابية بالأبصال والأدران والجذامير، وتتمتع بالبنية الأساسية للسوق الهوائية مع بعض الخصوصيات المنعكسة بضمور أوراق السوق الترابية، وقلّة تخشب الخلايا المرافقة للنسج الناقلة، وزيادة نمو النسج الواقية الفلينية، وتحول النسج البرنشيمية والمخية إلى نسج ادخارية لمواد سكرية ونشوية وإينولينية. وهكذا تفقد السوق الادخارية روابطها بالسوق الهوائية آخذة أشكالها الجديدة.
السوق الرئدية والمتسلقة والعرائش
تلاحظ السوق الرئديةstolon في نبات الفريز الذي يعطي سوقاً مدّادة، تنمو أفقياً بمحاذاة سطح التربة، منتجة نباتات جديدة عند العقد الملامسة للتربة. وللكرمة محاليق ملتفة على المساند التي ترفع السوق إلى الأعلى طلباً للضوء، والخميسة Ampilopsis تنتهي محاليقها بمحاجم لاصقة. ومن السوق الليّنة lianes في المناطق الحارة ما تمتد مئات الأمتار مستندة على الأشجار في الغابات المدارية.
السوق المسطَّحة
تأخذ بعض السوق المسطحة شكل الأوراق، كما في كلادود cladode الصبارة Opontia التي تأخذ شكل الألواح، وكلادود الروسكوس (الآس البرّي) Ruscus التي تشكل أغصانها صفيحة مشابهة لورقة حاملة على أحد سطحيها الثمرة.
يستدل مما تقدم على أهمية الساق في تكوين الحياة النباتية وملاءمتها للقيام بعدد من الوظائف الحيوية المهمة، تصل إلى غيابه الكامل في بعض الحالات.
تمد السوق الإنسان بعدد من المواد الغذائية كالبصل والثوم والبطاطا والهليون، والمواد الصناعية كقصب السكر والذرة السكرية وعصير سكر القيقب Acer. وتستخدم الأخشاب الممثلة لبعض منتجات السوق في صناعة الأثاث والورق ومواد البناء, وكذلك الفلين في أعمال العزل، كما تستخدم ألياف لحاء السوق في صناعة الأقمشة والخيش والحبال.
Relation to xenobiotics
الأهمية الإقتصادية للساق
المصادر